Oct. 12th, 2016

olegchagin: (Default)
Read more... )
olegchagin: (Default)

Актуальные документальные фильмы идут в вузы

Как организованы Дни научного кино? Оргкомитет фестиваля ФАНК формирует кинопрограмму и передает ее вузам, которые самостоятельно выбирают фильмы для показа. Студенты становятся полноценными организаторами события: сами собирают аудиторию, сами показывают кино, сами приглашают экспертов для дискуссий.  Все вузы получают промо-материалы к фильмам. Чтобы присоединиться к проекту, достаточно заполнить заявку и отправить ее до 15 октября 2016 года на адрес fank.dnk@gmail.com

  • Фильм «Машина человеческих грез» — история амбициозного и, казалось бы, многообещающего проекта в области искусственного интеллекта. Авторы  проекта хотят исключить фактор человеческих эмоций  и доверить важные решения машине. Лидер группы, Бен Гретцель, теоретик и визионер, дает блестящее обоснование своим идеям, но практика показывает, что одной идеи и красивых слов бывает недостаточно.

  • Невероятный фильм «Терра» показывает,  как   человеческое любопытство и желание проникнуть в самую суть мироустройства может привести  к разрушению гармоничной связи между природой и человеком, как все поступки становятся деструктивными. Автор фильма — известный режиссер и фотограф Ян Артюс-Бертран, снявший легендарные фильмы «Дом» и «Human». Съемка фильма «Терра» продолжалась 18 месяцев, 60 дней из которых заняла съемка с воздуха.

  • «Счастливый фильм» — исследование феномена счастья. Герой фильма,  известный дизайнер Стефан Сагмейстер испробует различные пути достижения ощущения  счастья — медитацию, терапию и другие средства. Результат этих экспериментов дает почву для серьезного переосмысления современных представлений о счастье.

  • Уже известный фильм «Сахар» открывает ошеломляющую правду о составе здоровых продуктов, таких как биойогурт, мюсли, фруктовые коктейли и смузи, и рассказывает о разрушительном  влиянии сахара на организм.

  • Серия фильмов «Пионеры» — глубокие и тонкие портреты наиболее влиятельных и незаурядных ученых нашего времени. Режиссер серии — известный польский научный журналист Кароль Ялочовски. Серию «Пионеры» поддержал Сингапурский квантовый центр.

  • Фильм «Магнус» рассказывает об известном шахматисте Магнусе Карлсене. В   свои 25 лет он трижды становился абсолютным чемпионом мира по классическим шахматам. Эксперты отмечают особый стиль игры Магнуса. Многие его  ходы не поддаются логичным объяснениям и не соответствуют классическому порядку игры. По словам режиссера, его фильм о том, как важна интуиция и разум в современном мире компьютерных технологий.

  • Фильм «Лимб» французского режиссера Антуана Вивани поднимает тему личных границ и их смещения: интернет знает о вас больше, чем ваша мама, разве не так? «Лимб» показывает, насколько жизнь и образ мысли современного человека зависит от Всемирной паутины. Интернет стал современной религией.  Какое будущее ждет эту религию и ее адептов?

  • Фильм открытия фестиваля —  «Гонка на вымирание» режиссера Луи Психойоса, обладателя «Оскара» за лучший документальный фильм (2010 год, фильм «Бухта»). Луи Психойос исследует причины вымирания редких видов животных. Группа художников собирает данные об исчезающих видах и делает из этого арт-проект, цель которого рассказать о существующей опасности и повысить уровень социальной ответственности. «Гонка на вымирание» — прекрасная иллюстрация того, как художник может противостоять экологическому кризису.

olegchagin: (Default)

Испанские биологи реконструировали эволюционную историю летальной внутривидовой агрессии у млекопитающих, сопоставив данные о причинах смерти у 1024 видов со структурой эволюционного дерева. Оказалось, что в данных по уровню агрессии есть «филогенетический сигнал», то есть виды отчасти наследуют свою агрессивность от видов–предков. Это позволяет предсказать для каждого вида ожидаемый уровень агрессивности на основе его положения на эволюционном дереве, а затем сравнить с эмпирически установленным. Люди относятся к одной из самых агрессивных ветвей млекопитающих. Ожидаемый уровень летальной агрессии для Homo sapiens, рассчитанный на основе нашего положения на эволюционном дереве, составляет около 2% (два убийства на каждую сотню смертей). Это примерно совпадает с данными по уровню кровопролития в палеолите. Однако в более поздние эпохи уровень агрессии существенно менялся. Максимальная агрессивность характерна для железного века и средневековья, а также для современных охотников–собирателей. В последние 500 лет наблюдается снижение летальной агрессии в глобальном масштабе, причем современные значения этого показателя ниже «эволюционно обусловленных».

Рис. 1. Эволюция внутривидовой летальной агрессии у млекопитающих. Интенсивность окраски ветвей отражает долю особей, погибающих в столкновениях с сор

Рис. 1. Эволюция внутривидовой летальной агрессии у млекопитающих. Интенсивность окраски ветвей отражает долю особей, погибающих в столкновениях с сородичами. Схема показывает не фактические данные по агрессии у исследованных 1024 видов, а филогенетическую экстраполяцию: для глубоких ветвей и узлов дерева вычислялся уровень агрессии, ожидаемый на основе структуры дерева и фактических данных по агрессии у всех 1024 видов; для концевых ветвей учитывались все виды, кроме того, которому эта ветвь соответствует. Авторы пытались учесть широкий разброс по уровню агрессивности в разных популяциях одного и того же вида, поэтому при создании данной реконструкции использовался алгоритм с элементами стохастики. Это объясняет случайные колебания агрессивности, заметные на протяжении многих ветвей дерева. Понятно, что эти колебания не отражают реальных эволюционных изменений, но помогают оценить точность реконструкции. Красный треугольник показывает положение Homo sapiens. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Истоки человеческой жестокости и агрессивности обсуждаются уже не первое тысячелетие. Одни мыслители, подобно философу Томасу Гоббсу, полагали, что люди агрессивны и жестоки по самой своей природе. Другие, как Жан–Жак Руссо, думали, что всё определяется культурой и воспитанием, а от природы люди не хороши и не плохи.

Данные, накопленные современной наукой, в том числе психогенетикой, позволяют уверенно утверждать, что истина находится где–то посередине. Агрессивность, безусловно, зависит от культуры, но она имеет также и генетическую составляющую, что проявляется в высокой наследуемостииндивидуальных различий по уровню агрессии у многих млекопитающих, включая человека. А если признак имеет ненулевую наследуемость и при этом небезразличен для выживания и успешного размножения, то он просто по определению не может не эволюционировать под действием отбора.

Хосе Мария Гомес (José María Gómez) с факультета экологии Гранадского университета и его коллеги из ряда научных учреждений Испании попытались реконструировать эволюционную историю летальной (то есть приводящей к гибели сородичей) внутривидовой агрессии у млекопитающих. Для этого они собрали максимально подробные данные по летальной агрессии у 1024 видов, относящихся к 137 семействам (80% всех семейств млекопитающих). Уровень летальной агрессии оценивался как число убийств, совершенных сородичами (представителями того же вида), выраженное в процентах к общему числу задокументированных смертей. Сюда входит инфантицид (см.: Монополизация самок самцами способствует детоубийству, женская сексуальная свобода препятствует ему, «Элементы», 24.11.2014), каннибализм, межгрупповые стычки с летальным исходом и все прочие виды убийства сородичей.

В итоге получилась внушительная сводка, содержащая данные более чем о четырех миллионах смертей. Полный список видов с общим количеством зарегистрированных смертей, долей убийств и библиографией находится в дополнительных материалах к обсуждаемой статье (стр. 12–118).

Убийства себе подобных отмечены почти у 40% исследованных видов. Однако средний уровень летальной агрессии, характерный для млекопитающих в целом, невелик: 0,3 ± 0,19% (три убийства на тысячу смертей). Таким образом, летальная агрессия у млекопитающих — явление, с одной стороны, нечастое, с другой — встречающееся у значительного числа видов.

Первом делом авторы проверили, имеется ли в данных по летальной агрессии «филогенетический сигнал». Иными словами, они оценили, имеют ли родственные виды сходный уровень агрессии или же агрессивность распределена по эволюционному дереву хаотично. Оказалось, что филогенетический сигнал есть, хотя и не очень сильный. Это значит, что агрессивность, с одной стороны, наследуется в череде происходящих друг от друга таксономических групп, с другой — может быстро меняться в отдельных ветвях. Например, в одних крупных эволюционных ветвях (таких как киты, рукокрылые и зайцеобразные) летальная агрессия встречается очень редко, а в других (приматы, некоторые семейства хищных) она вполне обычна. Но при этом встречаются случаи, когда два близкородственных вида имеют контрастно различающиеся уровни агрессии. Один из ярких примеров такого контраста — жестокие шимпанзе и миролюбивые бонобо (см.: Склонность шимпанзе к убийству себе подобных нельзя объяснить влиянием человека, «Элементы», 26.09.2014).

Наличие в данных по агрессии достоверного филогенетического сигнала позволило рассчитать для каждого вида (а также для глубоких ветвей и узлов дерева) «филогенетически ожидаемый» уровень агрессии. То есть оценить, каким должен быть этот уровень, исходя из положения данного вида на эволюционном дереве. Статистические методы для подобных реконструкций детально разработаны (см.: Phylogenetic comparative methods). Результаты расчетов показаны на рис. 1.
Рис. 2.  Социальность и территориальность положительно коррелируют с летальной агрессией. По вертикальной оси — средний уровень летальной агрессии (пр
Рис. 2. Социальность и территориальность положительно коррелируют с летальной агрессией. По вертикальной оси — средний уровень летальной агрессии (процент смертей, вызванных агрессивными действиями сородичей). Серые точки — территориальные виды, коричневые — не территориальные; слева — социальные, справа — одиночные. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Главный вопрос, конечно, в том, насколько надежны и информативны полученные оценки «эволюционно ожидаемого» уровня агрессивности. Проверить это в данном случае довольно просто: нужно для каждого вида взять ожидаемую величину агрессивности (которая вычисляется без учета реальных цифр по данному виду) и сравнить ее с эмпирически установленной. Проверка показала, что для 63% видов эмпирический уровень летальной агрессии оказался внутри 95–процентных доверительных интервалов вычисленной ожидаемой величины. Иными словами, зная только позицию вида на эволюционном дереве, но ничего не зная об уровне его агрессивности, можно с приемлемой точностью угадать этот уровень почти для 2/3 видов. Не так уж плохо для признака, который многими по сей день считается исключительно «средовым», а не врожденным.

Авторы также обнаружили, что на характерный для данного вида уровень летальной агрессии влияют, помимо эволюционного наследия, еще два параметра: социальность и территориальность (рис. 2). Это вполне естественно: жизнь в группе сама по себе создает предпосылки для конфликтов, а если группа еще и охраняет свою территорию от других подобных групп, вероятность кровопролития дополнительно повышается. Самыми агрессивными млекопитающими, между прочим, оказались сурикаты: 19,4 убийств на каждые 100 смертей.

Люди, как выяснилось, принадлежат к эволюционной ветви с чуть ли не самыми древними традициями убийства себе подобных. Для Homo sapiensожидаемый уровень летальной агрессии, вычисленный на основе нашего положения на эволюционном дереве, составляет 2,0 ± 0,02% (два убийства на 100 смертей). В ведущей к нам эволюционной линии уровень агрессии постепенно повышался. У последних общих предков всех млекопитающих и всех плацентарных он составлял около 0,3%, у предка группы Euarchontoglires (приматы с их ближайшей родней и грызуны с зайцами) он увеличился до 1,1%, у последних общих предков Euarchonta (приматы, тупайи и шерстокрылы) и собственно приматов — до 2,3%. В дальнейшем показатель немного снизился у последнего общего предка человекообразных обезьян (1,8%), и, наконец, слегка увеличился у предков человека (2,0%), сильно вырос у шимпанзе (4,49%) и резко снизился у бонобо (0,68%) (по последним двум видам здесь приведены не ожидаемые, а эмпирические значения, взятые из дополнительных материалов к обсуждаемой статье).

Разумеется, первое, что хочется сделать, глядя на эти цифры, — это сравнить вычисленную «ожидаемую» величину летальной агрессии у Homo sapiens(2%) с реальными данными по палеолиту или по современным племенам охотников–собирателей. Авторы попытались решить эту задачу, собрав из литературных источников внушительный массив данных по летальной агрессии у человека, охватывающий почти 600 человеческих популяций от палеолита (древнейшие из использованных археологических находок имеют возраст 50 000 лет) до современности. В дополнительных материалах к обсуждаемой статье приведен полный список этих популяций с указанием числа смертей и ссылками на литературные источники, а на стр. 9 дана сводная таблица, в которой данные сгруппированы по эпохам (палеолит, мезолит, неолит, бронзовый век, железный век, средние века, новое время, современность), типам сообществ (род, племя, вождество, государство), а также по характеру данных (археологический костный материал, старые письменные источники, современные переписи и статистические сводки, этнографические данные).

Информации в итоге набралось много, однако она крайне разнородна по своему характеру, полноте и достоверности, и к тому же при сборе подобных данных и их систематизации невозможно полностью избежать субъективности. Мне, например, бросилось в глаза, что в данных по неандертальцам, которые авторы использовали как вспомогательные при оценке «эволюционно ожидаемого» уровня агрессивности нашего вида, материал из пещеры Эль–Сидрон (см.: Неандертальцы жили маленькими группами и ели друг друга, «Элементы», 13.01.2011) учтен как 12 ненасильственных смертей, потому что, дескать, данные по каннибализму у неандертальцев спорны и могут быть интерпретированы по–разному. Так же авторы поступили и с другими находками неандертальцев, съеденных соплеменниками, — и в итоге неандертальцы получились у них исключительно миролюбивым видом приматов. Поэтому делать слишком детальные выводы на основе приводимых авторами данных рискованно. Общая же картина получилась следующая.

Для палеолитических (начиная с 50 000 лет назад) и более поздних человеческих популяций вплоть до конца бронзового века (3200 лет назад по хронологии, используемой авторами) уровень летальной агрессии у людей не демонстрирует статистически значимых отличий от «эволюционно ожидаемого» уровня в 2%. То есть наши предки были кровожадны как раз настолько, насколько их к этому предрасполагало эволюционное наследие. В железном веке и в средние века уровень летальной агрессии резко превысил ожидаемый (вплоть до 15–30%, с очень большим межпопуляционным разбросом). В Новое время (500–100 лет назад) он снизился до значений, достоверно меньших эволюционно обусловленного уровня: 0,14% по данным письменных источников. Правда, по археологическим данным за тот же период цифра получилась другая: 2,4%. Для последних 100 лет, опираясь только на письменные источники, авторы приводят цифру 1,3%.

У авторов также получилось, что современные группы охотников–собирателей, судя по имеющимся этнографическим данным, характеризуются очень высоким уровнем летальной агрессии (10,3% для мелких групп, 3,9% для более крупных племен). Однако для доисторических сообществ того же типа авторы получили, на основе данных археологии, совсем другие цифры: 3,3% и 3,6%. То ли дожившие до наших дней охотники–собиратели действительно стали кровожаднее своих палеолитических коллег (что может быть, например, следствием контактов с более продвинутыми социумами, знакомства с их оружием и т. п.), то ли в исходных данных что–то не так.

В целом исследование довольно убедительно показало, что склонность людей к убийству себе подобных отчасти унаследована от далеких предков. Мы принадлежим к одной из самых агрессивных ветвей класса млекопитающих, а это что–нибудь да значит. Вероятно, дело тут не только (или даже не столько) в эволюционно обусловленной склонности к убийству, сколько в эволюционно обусловленных особенностях образа жизни, способствующих агрессивному поведению, таких как территориальность и чрезвычайно высоко развитая социальность.

Кроме того, исследование наглядно показало, что эволюционное наследие — это вовсе не приговор. Во–первых, очевидно, что последний общий предок шимпанзе и бонобо, живший 2 млн лет назад, имел практически такую же «эволюционно обусловленную» агрессивность, что и первые Homo sapiens, однако один из потомков этого предка стал агрессивным шимпанзе, а другой — мирным бонобо. Во–вторых, собранные авторами данные четко показывают, что степень летальной агрессии у людей резко менялась в разные эпохи и в разных типах обществ, то превышая в несколько раз «ожидаемый» уровень, то опускаясь, как в современную эпоху, до обнадеживающе низких значений. Культурные и социальные факторы, несомненно, могут самым радикальным образом модифицировать и направлять наше поведение, либо стимулируя, либо подавляя эволюционно обусловленные предрасположенности.

Источник: José María Gómez, Miguel Verdú, Adela González–Megías & Marcos Méndez. The phylogenetic roots of human lethal violence // Nature. Published online 28 September 2016.

См. также:
1) Монополизация самок самцами способствует детоубийству, женская сексуальная свобода препятствует ему, «Элементы», 24.11.2014.
2) Склонность шимпанзе к убийству себе подобных нельзя объяснить влиянием человека, «Элементы», 26.09.2014.
3) Межгрупповые войны — причина альтруизма?, «Элементы», 05.06.2009.
4) Война — естественное проявление коллективизма?, «Элементы», 17.05.2006.

Александр Марков
Источник: http://elementy.ru/novosti_nauki/432844/Chelovecheskaya_agressivnost_imeet_glubokie_evolyutsionnye_korni



P.S. Первый рисунок дан в максимальном найденном разрешении. В оригинале статьи за его читаемый размер денег хотят.
olegchagin: (Default)

У многих млекопитающих встречается «мужской инфантицид»: самцы убивают детенышей, рожденных самками от других отцов. Это способствует ускоренному возвращению самки в фертильное состояние, что позволяет детоубийце быстрее произвести собственное потомство. Сравнение данных по поведению, социальной организации и эволюционной истории 260 видов млекопитающих показало, что инфантицид чаще всего развивается при такой социальной организации, которая позволяет немногим самцам монополизировать доступ ко многим самкам. Инфантицид не ведет к радикальным изменениям социальной организации, но способствует развитию у самок склонности к промискуитету, который является эффективной мерой противодействия мужским попыткам повысить свою приспособленность за счет самок и детенышей.

Самки многих млекопитающих не способны к новому зачатию, пока кормят детенышей молоком. Инфантицид повышает репродуктивный успех самцов, поскольку сокращает этот период послеродового бесплодия. Впрочем, самец-детоубийца может повысить таким путем свою приспособленность (а отбор — поддержать гены, склоняющие самцов к инфантициду) только при выполнении ряда условий. Во-первых, убитые детеныши должны быть наверняка чужими. Кроме того, самка, потерявшая детенышей, должна находиться «в полном распоряжении» детоубийцы: у нее не должно быть существенных шансов спариться с другими самцами, кроме самого убийцы (или, может быть, его ближайших родственников).

Эти простые теоретические соображения подтверждаются тем, что самцы действительно почти всегда убивают только чужих детенышей и почти всегда сами спариваются потом с их матерью. Кроме того, замечено, что инфантицид реже встречается у видов с сезонным размножением, у которых самка, даже лишившись детенышей, всё равно не будет способна к новому зачатию до следующего репродуктивного сезона.

Существует ряд гипотез как о причинах, так и об эволюционных последствиях инфантицида. В частности, предполагается, что инфантицид стимулирует развитие у самок защитных адаптаций. Ведь приспособленность самок от инфантицида, конечно же, снижается. Это типичный пример так называемого «конфликта полов», то есть ситуации, когда адаптации, повышающие приспособленность одного из полов, снижают приспособленность другого. Такими защитными адаптациями могут быть, например, развитие женской социальности и коллективной обороны детенышей или переход к формированию устойчивых связей с самцом, вплоть до моногамии (чтобы муж помогал защищать детенышей от агрессивных чужаков). Или же самки, напротив, могут стремиться к спариванию с множеством самцов, чтобы «запутать» вопрос об отцовстве. Фактических подтверждений у всех этих гипотез пока немного.

Чтобы лучше разобраться в эволюционных причинах и следствиях инфантицида, Дитер Лукас (Dieter Lukas) и Элиз Ушар (Elise Huchard) из Кембриджского университета (Великобритания) проанализировали данные по 260 хорошо изученным видам млекопитающих (рис. 1). Для каждого вида имеется достаточный объем полевых наблюдений, что позволяет с большой долей уверенности подразделить рассмотренные виды на практикующие инфантицид (119 видов) и те, у которых данное явление не встречается (141 вид).

Распределение случаев инфантицида по эволюционному дереву показывает, что склонность самцов к детоубийству возникала много раз независимо. Авторы не нашли значимых корреляций между инфантицидом и такими характеристиками жизненного цикла, как продолжительность жизни, число детенышей в выводке, размер новорожденных, длительность периодов беременности и лактации. Единственный параметр жизненного цикла, коррелирующий с инфантицидом, — это сезонность размножения (что отмечалось и ранее): инфантицид отмечен у 76% видов (из 97), не имеющих такой сезонности, и лишь у 28% видов (из 134), размножающихся один раз в год. Это соответствует идее о том, что инфантицид повышает репродуктивный успех самца, ускоряя возвращение самки в фертильное состояние.

Важнейший результат исследования состоит в демонстрации связи между инфантицидом и социальной организацией. Чаще всего (в 66% случаев) встречается инфантицид у видов, образующих устойчивые разнополые группы; значительно реже — у одиночек (40%), а также у видов с чисто женскими группами (23%). Реже всего детоубийство встречается у живущих парочками моногамов (18%).

Дальнейший анализ показал, что при групповом образе жизни ключевым параметром, влияющим на вероятность развития инфантицида, является возможность самца монополизировать доступ к нескольким самкам. Так, в разнополых группах у видов, практикующих инфантицид, на каждого самца приходится в среднем по 2,5 самки, а у видов, не замеченных в детоубийстве, соотношение полов в группах почти равное. Кроме того, у видов с инфантицидом альфа-самец является отцом в среднем 67% детенышей в группе, а у видов без инфантицида — лишь 35%. Замечено также, что склонность к детоубийству отрицательно коррелирует со «сроком правления» альфа-самца. У видов с инфантицидом самка за этот срок успевает произвести на свет в среднем только два выводка, а у видов без инфантицида — четыре. Это значит, что инфантицид, по-видимому, с большей вероятностью развивается в том случае, если самцу приходится тратить слишком много сил на захват власти и ее удержание, и поэтому он не может ждать, пока с таким трудом завоеванные самки спокойно выкормят своих детенышей от прежних мужей.

Распределение признаков по эволюционному дереву показало, что именно социальная организация является стимулом для эволюции инфантицида, а не наоборот. Появление в какой-либо эволюционной линии склонности жить разнополыми группами, а особенно разнополыми группами с численным преобладанием самок, повышает вероятность развития инфантицида у представителей этой линии в будущем. Но вот обратное влияние подтвердить не удалось. Появление инфантицида, по-видимому, не влияет на вероятность радикальных изменений социальной организации, таких как переход от одиночной жизни к социальности и обратно или объединение самок в сплоченные группы.

С другой стороны, исследование показало, что инфантицид способствует развитию такой «защитной» контрадаптации, как склонность самок к промискуитету. Об этом можно судить по размеру семенников, который является надежным индикатором интенсивности «спермовых войн» (см.: Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека, «Элементы», 09.10.2009). Если самка спаривается со многими самцами, больше потомства начинают оставлять самцы, производящие больше спермы. Таким образом, женская сексуальная свобода способствует отбору на увеличение семенников.

Авторы обнаружили, что во многих эволюционных линиях после появления инфантицида происходило постепенное увеличение семенников у самцов. В ряде случаев это заканчивалось тем, что у видов с крупными семенниками инфантицид исчезал. Это логично: убивать детенышей становится невыгодно, если самки спариваются с множеством самцов. В такой ситуации, во-первых, любой детеныш может оказаться вашим, во-вторых, нет никакой гарантии, что после убийства детеныша несчастная мать будет спариваться именно с вами и больше ни с кем.

Здесь у читателей может возникнуть резонный вопрос: откуда самка может знать, что, спариваясь с несколькими самцами, она тем самым снижает вероятность развития инфантицида или способствует его исчезновению в будущем? Разумеется, самка не может этого знать. Чтобы рассматриваемый эволюционный механизм работал — чтобы отбор мог поддержать мутации, повышающие склонность самки к промискуитету, — последний должен давать самке немедленный репродуктивный выигрыш. Это возможно, если учесть, что инстинкт детоубийства не может развиться, если он с самого начала не ограничен определенными рамками. Врожденная поведенческая программа «убей детеныша!», не имеющая ограничителей, никогда не будет поддержана отбором, поскольку будет приводить к убийству собственных детей. Другое дело, если программа изначально содержит ограничивающие условия, например: «убей детеныша, если не спаривался с его матерью». Если детоубийственные инстинкты устроены примерно таким образом, то промискуитет будет давать самке немедленное репродуктивное преимущество, а врожденная склонность к нему будет поддерживаться отбором.

Хуже, если самец может напрямую, по запаху отличить своих отпрысков от чужих: в этом случае сексуальная раскрепощенность самки не введет его в заблуждение. Может быть, так обстоит дело у млекопитающих с особо тонким обонянием, таких как мыши. В этом случае возможны иные варианты женского эволюционного ответа на инфантицид — менее дерзкие и даже упреждающие «желания» альфа-самца. Речь идет о так называемом эффекте Брюс (Bruce effect) — автоматическом прерывании беременности у самок после смены доминирующего самца (см.: Самки гелад избавляются от нежелательной беременности, «Элементы», 13.03.2012). Так самка снижает свои репродуктивные потери в условиях, когда местный альфа-самец почти наверняка убьет детенышей, рожденных не от него.

Таким образом, исследование показало, что инфантицид является скорее следствием, чем причиной радикальных изменений социальной организации. При этом, однако, он может быть важным фактором эволюции семейных отношений внутри группы. «Конфликт полов» порождает антагонистическую коэволюцию самцов и самок, причем адаптации, повышающие приспособленность первых (такие как инфантицид), снижают приспособленность вторых, и наоборот. Полиандрия — спаривание со многими самцами — является эффективным средством женского противодействия попыткам самцов монополизировать их репродуктивный потенциал и повысить свою приспособленность за их счет. Эта стратегия иногда оказывается настолько успешной, что самцы со временем вовсе перестают покушаться на жизнь детенышей.

Источник: Dieter Lukas and Elise Huchard. The evolution of infanticide by males in mammalian societies // Science. 2014. V. 346. P. 841–844.

olegchagin: (Default)

Ранее считалось, что военные рейды на территорию соседней группы с целью убийства или запугивания иноплеменников характерны только для людей и их ближайших родственников — шимпанзе. Теперь выяснилось, что сходное поведение встречается и у паукообразных обезьян, обитающих в лесах Центральной Америки. В отличие от шимпанзе и людей, у паукообразных обезьян ни в одном из семи зарегистрированных рейдов дело не доходило до убийства.

Групповое, «коалиционное» убийство себе подобных — сравнительно редкое явление в животном мире. Оно характерно для ряда общественных насекомых, а среди позвоночных отмечено лишь у нескольких видов (пятнистые гиены, волки, львы, африканские дикие собаки, некоторые приматы). Несмотря на редкость данного явления, интерес к нему очень велик, поскольку многие антропологи видят в нем истоки человеческой воинственности. Контекст смертоубийственных стычек может быть разным, но чаще всего встречаются три варианта: 1) прямое столкновение двух враждующих группировок; 2) коллективное нападение на чужака, вторгшегося на территорию группы; 3) попытка нескольких пришельцев сообща захватить власть в чужой группе.

Наибольшее внимание привлекают военные рейды шимпанзе, очень похожие на примитивные военные действия многих диких (или, как сейчас принято говорить, «традиционных») человеческих племен. Небольшие сплоченные группы шимпанзе иногда вторгаются на территорию соседнего стада, преследуя единственную цель: поймать и избить, порой до смерти, какого-нибудь одиноко бродящего «чужака».

Антропологи из Мексики и Великобритании, в течение многих лет ведущие наблюдения за паукообразными обезьянами в дремучих лесах полуострова Юкатан (Мексика), обнаружили, что самцы этих приматов, подобно шимпанзе и «традиционным» Homo sapiens, периодически совершают военные набеги на чужую территорию. Ученые зарегистрировали семь таких рейдов, и хотя ни одного группового убийства наблюдать не удалось, многие особенности поведения налетчиков говорят о том, что целью набегов является если не убийство, то, по крайней мере, устрашение иноплеменников.

Наблюдения проводились в лесах на южном берегу оз. Пунта Лагуна (20°38' С. Ш., 87°38' З. Д.), где проживают две группы паукообразных обезьян — восточная и западная, примерно по 20-40 обезьян в каждой (численность групп многократно менялась за годы наблюдений).

Вот описание одного из набегов: «Утром 11 октября 2002 года мы следовали за тремя половозрелыми самцами восточной группы (их осталось всего четверо после смерти двух младших самцов в апреле и сентябре 2002 года), среди которых был и старейший самец группы. В 7:45 они спустились с деревьев на землю и в полном молчании единой колонной вступили на территорию западной группы. К сожалению, через несколько минут мы потеряли их... В 8:18 мы услышали громкий лай (сигнал тревоги) в отдалении и побежали на звук. Незадолго перед тем в ту сторону направилась самка из западной группы; чужаки могли напугать ее. Прибыв на место, откуда донесся лай, мы не обнаружили самок, зато нашли самцов из восточной группы, идущих по земле (в 8:22). Мы последовали за ними. Они двигались тихо, внимательно оглядываясь и прислушиваясь, затем залезли на дерево отдохнуть и занялись грумингом (взаимным вычесыванием насекомых), потом двинулись дальше... В 9:28 они встретили самку из западной группы, у которой, как мы знали, был грудной младенец. Самцы немедленно напали на нее. Старший и младший налетчики схватили ее и стали кусать (третий самец почти не участвовал в этом), самка громко кричала. Через несколько минут она была спасена своим взрослым сыном, внезапно появившимся на поле боя. Он прибежал по земле. Старший из разбойников напал на него, а освободившаяся мать бросилась ему на помощь. Четыре обезьяны (два налетчика и два местных жителя) дрались около семи минут прямо перед четырьмя наблюдателями-людьми, полностью их игнорируя. В 9:35 самка и ее сын ушли прочь; самцы из восточной группы не стали их преследовать и отправились обратно на свою территорию. Младенец, которого было не видать во время драки, присоединился к своей матери лишь после ухода врагов. Как ни странно, никто не получил серьезных ранений. Самцы вернулись на свою территорию в 10:15. За весь рейд они потратили на еду лишь 3% времени.»

Участники рейдов всегда передвигаются по земле, несмотря на то что для паукообразных обезьян характерен исключительно древесный образ жизни, и на землю они спускаются редко. Налетчики заходят очень далеко вглубь вражеской территории; идут они колонной, обычно со страшим самцом во главе, хранят полное молчание и стараются производить как можно меньше шума (избегают наступать на ветки и т. п.). Они не проявляют почти никакого интереса к съедобным плодам (которых, впрочем, вполне хватает и на их собственной территории) и очень редко останавливаются для отдыха. Они держатся настороже, внимательно оглядываются по сторонам и прислушиваются. Обнаружив «иноплеменников», нападают, хотя в драку вступают не всегда — иногда ограничиваются тем, что прогоняют чужака. Если встретившийся чужак — самка, готовая к размножению, ее обычно не трогают или только пугают, тогда как самка, не способная в данный момент к размножению (например, кормящая мать) может подвергнуться серьезному нападению. Рейд может длиться до трех часов.

Помимо чисто «террористических» целей налетчики, возможно, преследуют отчасти и амурные. В одном из рейдов старший из «восточных» разбойников после десятиминутной погони тихо скрылся в зарослях вместе с «западной» самкой; в другой раз «западную» самку заметили в теплой компании «восточных» самцов на их территории на другое утро после рейда.

Всё это удивительно похоже на поведение шимпанзе, с той лишь разницей, что у паукообразных обезьян в рейдах участвовали только самцы (у шимпанзе иногда к группе самцов-налетчиков может присоединиться самка), и никто из «врагов» не был убит. Впрочем, необходимо отметить, что и у шимпанзе во время боевых рейдов дело редко доходит до убийства: потребовались многие годы наблюдений, прежде чем был зарегистрирован первый случай (к настоящему времени таких случаев описано 11). У менее агрессивных карликовых шимпанзе (бонобо) никто пока не наблюдал не только убийств, но даже и самих рейдов.

Авторы исследования полагают, что военные рейды паукообразных обезьян могут иногда заканчиваться убийством. Например, такое вполне могло произойти в описанном выше случае, если бы на помощь атакованной самке не подоспел ее сын. При виде налетчиков обезьяны демонстрируют сильный испуг, громко зовут на помощь — и их соплеменники действительно спешат им на выручку, с треском проламываясь сквозь заросли. Появление защитников обычно обращает разбойников в бегство.

Одна из возможных причин того, что все семь рейдов закончились без жертв, состоит в том, что нападавшим ни разу не довелось наткнуться на одинокого самца. Им попадались либо самки, либо группы. Между тем шимпанзе во время боевых рейдов убивают почти исключительно самцов (10 случаев из 11). То же самое, кстати, справедливо и для людей из «традиционных» культур.

Почему древесные обезьяны во время рейдов передвигаются по земле? Авторы считают, что так им легче подкрасться к врагу незамеченными. Во всех тех редких случаях, когда самцы передвигаются по земле на своей территории, они делают это с единственной целью — незаметно подкрасться к соплеменнику, на которого они собираются напасть. Кстати, внутригрупповые конфликты у этих обезьян могут быть весьма жестоки: так, в апреле 2002 года, через неделю после первого зарегистрированного рейда, один из младших самцов восточной группы был убит своими сородичами (что свидетельствует о том, что паукообразные обезьяны вполне способны к коллективному убийству). Ни самки, ни молодые особи никогда не совершают сколько-нибудь длительных прогулок по земле.

Авторы предполагают, что «военная активность» самцов паукообразных обезьян зависит от числа самцов в группе и от остроты конкуренции за самок. За период наблюдений число половозрелых самцов в восточной группе выросло от 1 до 6, и пока самцов было мало, они не предпринимали никаких рейдов и не затевали смертоубийственных драк друг с другом. То же самое справедливо и для шимпанзе.

Раньше, когда военные рейды были известны только у человека и шимпанзе, многие исследователи полагали, что это поведение унаследовано нами от общих с шимпанзе предков (а бонобо, происходящие от тех же предков, его вторично утратили). Наличие такого же поведения у паукообразных обезьян показывает, что оно могло возникать параллельно в силу сходных социально-экологических условий. Ранее также считалось, что традиция военных рейдов развилась на основе навыков коллективной охоты, имеющихся у человека и шимпанзе, тогда как для бонобо не характерно ни то, ни другое. Однако паукообразные обезьяны не знают коллективной охоты, что говорит о том, что «военные» навыки могли развиться независимо от охотничьих.

Источник: Filippo Aureli, Colleen M. Schaffner, Jan Verpooten, Kathryn Slater, Gabriel Ramos-Fernandez. Raiding Parties of Male Spider Monkeys: Insights into Human Warfare? // American journal of physical anthropology. Advanced online publication.

См. также:
М. Л. Бутовская. Эволюция механизмов примирения у приматов и человека.
В. Р. Дольник. Homo militaris.

olegchagin: (Default)

Обобщив все доступные археологические и этнографические данные, американский антрополог Сэмюэль Боулс (Samuel Bowles) пришел к выводу, что уровень межгрупповой агрессии у палеолитических охотников-собирателей был достаточно высок, чтобы обеспечить распространение в человеческой популяции генов, ответственных за внутригрупповой альтруизм. Несмотря на то что носители «генов альтруизма» чаще погибали и оставляли меньше потомства по сравнению со своими соплеменниками-эгоистами, «гены альтруизма» всё равно должны были распространяться — при условии, что присутствие в племени самоотверженных героев-альтруистов хотя бы немного повышало шансы на победу в войне с соседями.

По мнению многих антропологов, острая межгрупповая конкуренция должна была способствовать развитию врожденной склонности к альтруизму у наших предков. Этот альтруизм был направлен только на «своих» и развивался в неразрывной связи с враждебностью к чужакам — парохиализмом (см.: Альтруизм у детей связан со стремлением к равенству, «Элементы», 04.09.2008; Может ли эволюционная психология объяснить феномен террористов-самоубийц?, «Элементы», 27.01.2009). Речь идет, разумеется, только о наследственной (генетической) составляющей альтруизма, которая развивалась по законам биологической эволюции, под действием естественного отбора. В ходе культурной эволюции люди иногда героически пытаются — с переменным успехом — преодолеть ограниченность своей врожденной этики, распространить понятие «свои» на всех людей, даже «возлюбить врагов своих» — но это уже совсем другая тема. О том, что «гены альтруизма» реально существуют, свидетельствуют результаты генетических исследований (см.: Доверчивость и благодарность — наследственные признаки, «Элементы», 07.03.2008)

Идею о связи эволюции альтруизма с межгрупповыми конфликтами высказал еще Чарльз Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор», где он написал буквально следующее: «Когда два племени первобытных людей, живущие в одной стране, сталкивались между собой, то племя, которое (при прочих равных условиях) заключало в себе большее число храбрых, верных и преданных членов, всегда готовых предупреждать других об опасности и защищать друг друга, — без всякого сомнения, должно было иметь больше успеха и покорить другое... Племя, обладающее перечисленными качествами в значительной степени, без всякого сомнения, распространится и одержит верх над другими племенами. Но с течением времени оно, как показывает история всех прошедших веков, будет, в свою очередь, покорено каким-либо другим, еще более одаренным племенем. Таким образом общественные и нравственные качества развиваются и распространяются мало-помалу по всей земле».

Математические модели убедительно показывают, что острая межгрупповая конкуренция действительно может способствовать развитию внутригруппового альтруизма и кооперации (см.: Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации, «Элементы», 28.05.2007). Для этого даже не обязательно привлекать модель группового отбора, которую многие считают сомнительной (см.: Елена Клещенко. Групповой отбор возвращается?, «Химия и жизнь» №5, 2008). Иными словами, племена не должны были «размножаться как единое целое», подобно муравьиным семьям. В случае острой межгрупповой вражды для развития внутригруппового альтруизма вполне достаточно «обычного» естественного отбора, действующего на индивидуальном уровне, — но только при выполнении определенных условий. Условий этих несколько, но наиболее важными являются три.

Во-первых, репродуктивный успех индивида должен напрямую зависеть от процветания группы (причем в понятие «репродуктивный успех» включаются любые способы передачи своих генов потомству — в том числе и через родственников, которым индивид помог выжить и которые имеют много общих с ним генов; см. inclusive fitness). В том, что это условие выполнялось в коллективах наших предков, сомневаться не приходится. Если группа проигрывает межгрупповой конфликт, часть ее членов погибает, а у выживших снижаются шансы вырастить здоровое и многочисленное потомство. Например, в ходе межплеменных войн у шимпанзе группы, проигрывающие в борьбе с соседями, постепенно теряют и своих членов, и территорию, то есть доступ к пищевым ресурсам.

Второе условие состоит в том, что межгрупповая вражда у наших предков должна была быть достаточно острой и кровопролитной. Доказать это значительно труднее, и среди антропологов бытуют разные точки зрения на сей счет.

Третье условие состоит в том, что средняя степень генетического родства между соплеменниками должна быть существенно выше, чем между группами. В противном случае естественный отбор не сможет поддержать жертвенное поведение ни при каких обстоятельствах (если исходить из предположения, что альтруизм не дает индивидууму никаких косвенных преимуществ — ни через повышение репутации, ни через благодарность облагодетельствованных соплеменников).

Сэмюэль Боулс (Samuel Bowles) из Института Санта-Фе (Santa Fe Institute, США), один из авторов теории сопряженной эволюции альтруизма и парохиализма (см.: Choi J. K., Bowles S. The coevolution of parochial altruism and war // Science. 2007. V. 318. P. 636–640), на основе имеющихся археологических и этнографических данных попытался оценить, достаточно ли сильно враждовали между собой племена наших предков и достаточно ли высока была степень родства внутри группы по сравнению с межгрупповым родством, чтобы естественный отбор мог обеспечить развитие у них внутригруппового альтруизма.

Сделав ряд правдоподобных допущений и упрощений (без которых невозможно никакое моделирование), Боулс вывел формулы, позволяющие оценить достижимый уровень развития альтруизма, то есть максимальное снижение собственного репродуктивного успеха по сравнению с соплеменниками-эгоистами, при котором естественный отбор будет благоприятствовать распространению генов, обеспечивающих такой уровень альтруизма. Боулс показал, что эта величина (c) зависит от следующих четырех параметров:

1) k — интенсивность межгрупповых конфликтов, которую можно оценить по уровню смертности в войнах, точнее, по отношению числа погибших на войне к общему числу смертей за определенный интервал времени;

2) λ — величина, показывающая, в какой степени повышение доли альтруистов (например, храбрых воинов, готовых умереть ради своего племени) увеличивает вероятность победы племени в межгрупповом конфликте;

3) F — «коэффициент инбридинга», показывающий, насколько родство внутри группы превышает родство между враждующими группами;

4) n — размер группы.

Чтобы понять, в каком диапазоне могли меняться эти четыре параметра в популяциях первобытных людей, Боулс привлек обширные литературные данные. Интенсивность военных конфликтов у первобытных народов оценивалась на основе тщательно отобранных археологических данных по различным группам верхнепалеолитических охотников-собирателей, живших от 14–16 тысяч до 200–300 лет назад (в последнем случае это были данные по индейцам Калифорнии и Британской Колумбии). При этом использовались всевозможные поправки (например, были учтены данные, полученные в США во время войн с индейцами, согласно которым лишь около трети стрел, попавших в человека, оставляют следы на костях). Использовались также этнографические данные по тем племенам охотников-собирателей, которые еще не успели испытать на себе влияние цивилизации и не знают ни земледелия, ни животноводства. Многие из этих племен вплоть до недавнего времени вели друг с другом кровопролитные войны (особенно богатый материал такого рода есть по австралийским аборигенам). Имеющиеся данные позволяют заключить, что отношение военных потерь к общей смертности взрослого населения в палеолите колебалось обычно в пределах от 0,05 до 0,3, в среднем около 0,15. Иными словами, от 5 до 30% всех смертей приходилось на военные конфликты.

Величина F для многих популяций охотников-собирателей известна благодаря усилиям генетиков, изучающих генетическое разнообразие человечества. Приблизительные размеры человеческих коллективов в палеолите тоже известны. В итоге остается только одна величина, которую практически невозможно оценить напрямую, — λ, степень зависимости военных успехов группы от наличия в ней альтруистов (героев, храбрецов). Эта величина сильно зависит от характера конфликта, тактики боя (нападение из засады или прямое столкновение), вооружения, степени численного или технического превосходства одной из сторон, и так далее. Поэтому Боулс был вынужден ограничиться очень приблизительными, «интуитивными» оценками величины λ, и учитывать возможность ее варьирования в очень широких пределах.

Расчеты показали, что даже при самых низких значениях λ естественный отбор в популяциях охотников-собирателей должен способствовать поддержанию весьма высокого уровня внутригруппового альтруизма. «Весьма высокий» уровень в данном случае соответствует величинам спорядка 0,02–0,03. Иными словами, «ген альтруизма» будет распространяться в популяции, если шансы выжить и оставить потомство у носителя такого гена на 2–3% ниже, чем у соплеменника-эгоиста. Может показаться, что 2–3% — это не очень высокий уровень самопожертвования. Однако на самом деле это весьма значительная величина. Боулс наглядно демонстрирует это при помощи двух несложных расчетов.

Пусть изначальная частота встречаемости данного аллеля в популяции равна 0,9. Если репродуктивный успех носителей этого аллеля на 3% ниже, чем у носителей других аллелей, то уже через 150 поколений частота встречаемости «вредного» аллеля снизится с 90 до 10%. Таким образом, с точки зрения естественного отбора трехпроцентное снижение приспособленности — очень дорогая цена.

Теперь попробуем взглянуть на ту же самую величину (3%) с «военной» точки зрения. Альтруизм на войне проявляется в том, что воины бросаются на врагов, не щадя своей жизни, в то время как эгоисты прячутся за их спинами. Предположим, что герои-альтруисты не имеют никаких преимуществ в мирное время (что их выживаемость и число детей такие же, как у эгоистов). Все расчеты Боулса строятся на этом допущении. Предположим также для простоты, что в случае поражения в войне с соседним племенем побежденные — как альтруисты, так и эгоисты — подвергаются полному уничтожению, а в случае победы все эгоисты остаются живы.

На самом деле конфликты между первобытными племенами, по-видимому, далеко не всегда заканчивались полным истреблением побежденных, но Боулс специально пересчитал имеющиеся данные по военной смертности у палеолитических охотников-собирателей в такие тотальные «войны на уничтожение». Естественно, после такого пересчета частота конфликтов оказывается очень низкой — гораздо реже, чем раз в поколение. На основе этих допущений можно рассчитать, сколько альтруистов должно погибнуть в победоносной войне, чтобы величина с оказалась равной 0,03. Расчеты показали, что в этих условиях военная смертность среди альтруистов должна составлять свыше 20%, то есть всякий раз, когда племя сталкивается с соседями не на жизнь, а на смерть, каждый пятый альтруист должен пожертвовать жизнью ради общей победы. Надо признать, что это не такой уж низкий уровень героизма.

Таким образом, уровень межгрупповой агрессии у первобытных охотников-собирателей был вполне достаточен для того, чтобы «гены альтруизма» распространялись в человеческой популяции. Это механизм работал бы даже в том случае, если внутри каждой группы отбор благоприятствовал исключительно эгоистам. А ведь это условие, скорее всего, соблюдалось далеко не всегда. Самоотверженность и военные подвиги могли повышать репутацию, популярность и, следовательно, репродуктивный успех людей в мирное время.

Автор отмечает, что его модель вполне приложима не только к наследственным (генетическим) аспектам альтруизма, но и к культурным, передающимся путем обучения и воспитания. Она даже лучше объясняет вторые, чем первые, потому что культура и традиции соседних групп охотников-собирателей обычно различаются намного сильнее, чем их гены.

Источник: Samuel Bowles. Did Warfare Among Ancestral Hunter-Gatherers Affect the Evolution of Human Social Behaviors? // Science. 2009. V. 324. P. 1293-1298.

См. также о связи межгрупповых конфликтов с эволюцией альтруизма:
1) Альтруизм у детей связан со стремлением к равенству, «Элементы», 04.09.2008.
2) Может ли эволюционная психология объяснить феномен террористов-самоубийц?, «Элементы» 27.01.2009.
3) Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации, «Элементы», 28.05.2007.
4) Происхождение и эволюция человека. Обзор достижений палеоантропологии, сравнительной генетики и эволюционной психологии.

Другие материалы по эволюции альтруизма:
1) Склонность к альтруизму сильнее у тех, кому нечего терять, «Элементы», 16.05.2006.
2) Альтруизм общественных насекомых поддерживается полицейскими методами, «Элементы», 08.11.2006.
3) Доверчивость и благодарность — наследственные признаки, «Элементы», 07.03.2008.
4) Альтруисты процветают благодаря статистическому парадоксу, «Элементы», 16.01.2009.
5) Честные дрожжи и дрожжи-обманщики могут жить дружно, «Элементы», 20.04.2009.
6) Бактерии-альтруисты помогают своим сородичам-каннибалам себя съесть, «Элементы», 27.02.2006.

olegchagin: (Default)

В пещере Эль-Сидрон (El Sidrón) в Испании найдены останки 12 неандертальцев: трех мужчин, трех женщин, трех подростков и трех детей. Все они, вероятно, были членами одной группы. Другие неандертальцы убили и съели их около 49 000 лет назад. Анализ митохондриальной ДНК показал, что у всех взрослых мужчин был один и тот же вариант (гаплотип) мтДНК, а у женщин гаплотипы были разные. Это значит, что неандертальцы, скорее всего, были патрилокальны: мужчины оставались в своей семье, а молодые женщины переходили в другие группы.

Раскопки в пещере Эль-Сидрон на севере Испании ведутся с 2000 года. За это время здесь нашли останки 12 неандертальцев и около 400 среднепалеолитических (мустьерских) орудий. Возраст находок — примерно 49 000 лет. Человеческие кости и орудия, по-видимому, не накапливались здесь постепенно в течение долгих веков — всё это одномоментно провалилось в пещеру сверху, с поверхности, в результате карстового обвала. Наверху была стоянка, где неандертальцы жили, по-видимому, недолго. 18% обработанных обломков камня подходят друг к другу, а это значит, что орудия, скорее всего, были изготовлены в течение короткого периода.

Все 12 человек, очевидно, были съедены другими неандертальцами (других людей в то время в Европе не было), причем очень голодными. Кости исцарапаны каменными орудиями и расколоты для извлечения мозга. Обвал произошел вскоре после гибели этих несчастных. Останки вместе с каменными орудиями попали в прохладное подземелье и были сразу засыпаны известняком, что обеспечило прекрасную сохранность.

Группа состоит из троих взрослых мужчин, трех взрослых женщин, троих юношей-подростков (12–15 лет) и троих детей (2–3, 5–6 и 8–9 лет), пол которых установить не удалось. Археологи практически не сомневаются, что все они были членами одной социальной группы, и даже допускают, что это и есть вся группа в полном составе — хотя, конечно, строго доказать это невозможно. Кто-то мог спастись — и от людоедов, и от обвала. Другие находки указывают на то, что неандертальцы действительно жили маленькими группами, примерно по десять человек — об этом свидетельствуют размеры жилого пространства вокруг костра и площадь «спальных мест» в скальном укрытии Абрик Романи (Abric Romaní) возле Барселоны, где неандертальцы жили 55 000 лет назад.

Испанские антропологи сумели извлечь митохондриальную ДНК из костей всех двенадцати жертв каннибализма. Чтобы облегчить себе задачу и минимизировать риск попадания в пробы современной человеческой ДНК, исследователи старались соблюдать стерильность уже во время раскопок — новая практика, распространившаяся среди археологов палеолита лишь в последние несколько лет.

Нуклеотидные последовательности мтДНК людей из Эль-Сидрон очень близки к последовательностям хорватских и германских неандертальцев (но всё-таки отличимы от них). Это говорит об очень низком генетическом разнообразии западноевропейских неандертальцев.

Авторы отсеквенировали лишь наиболее информативные фрагменты митохондриальных геномов — два так называемых «гипервариабельных участка» (HVR1 и HVR2). В этих участках ранее было найдено 11 нуклеотидных позиций, по которым разные митохондриальные (материнские) линии европейских неандертальцев отличаются друг от друга.

Выяснилось, что 12 неандертальцев относятся к трем митохондриальным линиям. Авторы обозначили их буквами A, B и C. К линии A относятся семеро: все мужчины, одна из женщин, два подростка и ребенок 8–9 лет. К линии B — только одна женщина. К линии C — одна женщина (молодая, судя по костям), подросток и дети 2–3 и 5–6 лет.

Эти результаты показывают, что 12 неандертальцев представляли собой семейную группу, связанную тесным родством. Если взять наугад 12 современных жителей Западной Европы и сравнить их гипервариабельные участки HVR1 и HVR2, то окажется, что средний уровень попарных различий составляет 6,78 нуклеотидных замен. У неандертальцев из Эль-Сидрон — только 1,23. Нечто подобное сегодня можно получить, если взять пробы ДНК на какой-нибудь свадьбе или другом мероприятии, где присутствует много родственников.

Тот факт, что все трое мужчин имеют один и тот же митохондриальный гаплотип, а у всех женщин гаплотипы разные, указывает на то, что неандертальцы, по-видимому, были патрилокальны. Это значит, что юноши, достигшие зрелости, оставались в родной семье, а девушки переходили в другие группы. Патрилокальность характерна для шимпанзе и бонобо, а также для 70% традиционных обществ Homo sapiens.

Одна из взрослых женщин имеет гаплотип A, как и мужчины, причем авторы считают, что она вполне может быть матерью ребенка 8–9 лет с тем же гаплотипом. Это, возможно, указывает на то, что патрилокальность была не строгой (сестры могли оставаться со своими братьями), или на то, что генетическое разнообразие популяции было настолько низким, что даже строгая патрилокальность не позволяла предотвратить близкородственные браки.

Молодая женщина с гаплотипом C вряд ли была матерью подростка, но вполне могла быть матерью детей 2–3 и 5–6 лет. Если так, то это первая в истории изучения неандертальцев крупица информации, по которой можно судить об интервалах между родами. У современных охотников-собирателей этот интервал составляет в среднем 3,4 года, и у неандертальцев, возможно, он был приблизительно таким же.

Источник: Carles Lalueza-Fox, Antonio Rosas, Almudena Estalrrich et al. Genetic evidence for patrilocal mating behavior among Neandertal groups // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2011. V. 108. P. 250–253.

См. также:
Видеофильм, демонстрирующий каннибализм у шимпанзе.

olegchagin: (Default)

Большой международный коллектив приматологов обработал данные об убийствах, собранные в ходе многолетних наблюдений за 18 дикими сообществами шимпанзе и 4 сообществами бонобо. Результаты не подтвердили гипотезу о том, что агрессия с летальным исходом у шимпанзе является неадаптивным побочным следствием антропогенного воздействия (охоты, разрушения местообитаний, подкармливания обезьян исследователями и т.п.). Напротив, подтвердилась гипотеза, согласно которой склонность к убийству себе подобных — естественная адаптация, развившаяся под действием отбора. По-видимому, такое поведение повышает приспособленность (репродуктивный успех) агрессоров в условиях, когда конкуренция за половых партнеров и пищу очень сильна, а риск получить сдачи удается свести к минимуму за счет подавляющего численного превосходства нападающих.

Систематическое убийство себе подобных — крайне редкое явление среди обезьян, которое на сегодняшний день известно только у одного вида — обыкновенного шимпанзе, Pan troglodytes. На первый взгляд кажется, что естественный отбор мог бы чаще поддерживать такое поведение, ведь физическое устранение конкурентов, по идее, должно повышать приспособленность агрессоров, то есть их шансы на успешное размножение (см.: Война — естественное проявление коллективизма?, «Элементы», 17.05.2006).

Однако этого не наблюдается, а причины редкости смертельных схваток у обезьян тоже, в общем-то, очевидны. По мнению многих исследователей, главная причина состоит просто-напросто в том, что эскалация агрессии повышает риск получить сдачи, который сильно перевешивает ожидаемые выгоды от расправы над конкурентом (рис. 1). Даже нападение на одинокого детеныша у высокосоциальных приматов чревато последствиями, ведь малыш обязательно криком позовет на помощь родню. Еще одно препятствие на пути эволюции крайних форм агрессии состоит в том, что весь риск берут на себя сами агрессоры, тогда как выигрыш от ослабления соседнего сообщества и расширения территории делится на всю группу. В такой ситуации больше потомства в среднем оставят как раз менее агрессивные члены сообщества (см. Free rider problem). Несомненно, есть и другие причины редкости смертоубийственных стычек у обезьян.

Так или иначе, у шимпанзе схватки с летальным исходом происходят систематически. Это привлекает внимание исследователей в том числе и потому, что многие склонны усматривать здесь истоки человеческой воинственности. Как-никак шимпанзе и куда менее агрессивные бонобо — два наших ближайших родственника из всех ныне живущих видов.

Согласно самой распространенной среди экспертов точке зрения, агрессивное поведение шимпанзе — это не случайность и не патология, а нормальная адаптация, то есть признак, повышающий приспособленность и закрепившийся под действием естественного отбора. Предполагается, что особенности экологии и социальной организации шимпанзе (в отличие от других обезьян) способствуют увеличению выигрышей и снижению рисков, связанных с убийством себе подобных. Например, сообщества шимпанзе постоянно то разбиваются на подгруппы, сильно различающиеся по численности, то снова соединяются (см. Fission–fusion society). Это позволяет агрессорам время от времени использовать подавляющее численное превосходство, сводя к минимуму риск получения серьезных травм нападающими. Для многих популяций шимпанзе характерна острая конкуренция между самцами за самок, а успешный «военный рейд» на территорию соседнего сообщества дает доступ к дополнительным половым партнершам. Такие особенности шимпанзе, как развитый социальный интеллект и огромная роль личных взаимоотношений и репутации, вероятно, позволяют этим умным животным успешно решать «проблему безбилетника» и обходить другие трудности, связанные с организацией рискованных коллективных предприятий.

Впрочем, не все антропологи согласны с таким эволюционным объяснением. Альтернативная точка зрения состоит в том, что убийства себе подобных — не адаптация, а случайный побочный результат человеческого вмешательства в обезьянью жизнь. Например, в национальном парке Гомбе, где Джейн Гудолл начала наблюдения за дикими шимпанзе в 1960 году, она поначалу подкармливала обезьян, чтобы они перестали ее бояться. В результате шимпанзе стали больше времени проводить около лагеря и чаще ссориться друг с другом (ожидаемое следствие конкуренции за обильный ресурс, сконцентрированный в одном месте). Подобные наблюдения навели некоторых исследователей на мысль, что замеченные позже смертельные схватки у шимпанзе вызваны антропогенным влиянием: если не подкармливанием, то охотой (ведь некоторые африканцы до сих пор охотятся на шимпанзе ради мяса!), разрушением местообитаний, хозяйственной деятельностью человека в местах проживания обезьяньих сообществ. Всё это гипотетически может способствовать росту общего уровня агрессии у шимпанзе, и в таком случае рассматривать убийства себе подобных как эволюционно обусловленную адаптацию было бы неверно.

Чтобы проверить эти гипотезы, большой международный коллектив приматологов, в течение долгих лет наблюдавших за 22 дикими сообществами шимпанзе и бонобо, проанализировал все накопленные сведения о стычках с летальным исходом. Объем информации внушает уважение: были обработаны данные 426 лет наблюдений за сообществами шимпанзе и 92 лет наблюдений за коллективами бонобо.

Все убийства подразделили на три группы: 1) наблюдавшиеся непосредственно, 2) установленные на основе неопровержимых улик (таких, как найденный труп с характерными ранами от зубов шимпанзе), 3) предполагаемые (например, когда особь после жестокого избиения исчезла и больше никогда не попадалась на глаза исследователям). В общей сложности авторы насчитали 152 убийства у шиманзе (58 наблюдавшихся, 41 доказанное и 53 предполагаемых) и одно-единственное предполагаемое убийство у бонобо. (Трагическая судьба Фолькера, молодого амбициозного самца бонобо, который подвергся жесточайшему коллективному избиению после того, как обидел самку с детенышем, описана во многих книгах, в том числе в недавно вышедшей книге Франса де Валя «Истоки морали. В поисках человеческого у приматов».) Таблицы с информацией о каждом убийстве приведены в дополнительных материалах к обсуждаемой статье и находятся в открытом доступе.

Некоторые группы западных шимпанзе, обитающие в относительно сухих и голодных районах, ни разу не замарали рук убийством сородичей, тогда как в самых «жестоких» сообществах (все они относятся к восточным популяциям, живущим в высокопродуктивных тропических лесах) частота убийств достигает устрашающих значений: 0,7–1,7 убийств в год на сообщество, что с учетом численности сообществ соответствует уровню 1,1–1,4 убийств на 100 особей в год. Это в 50–70 раз больше, чем в сообществах Homo sapiens, населяющих ныне Центральную и Западную Африку (по данным ООН за 2012 год).

Авторы исходили из того, что две гипотезы — эволюционная и антропогенная — дают разные предсказания о том, с какими факторами должны быть связаны межгрупповые различия по частоте убийств и каким должен быть характер этих убийств (кто кого и при каких обстоятельствах должен чаще убивать).

Если во всем виновато человеческое влияние, логично предположить, что больше убийств будет там, где это влияние сильнее. Авторы учитывали три показателя, связанные с антропогенным воздействием: 1) наличие или отсутствие подкормки, 2) площадь охраняемой территории (большинство исследованных сообществ обезьян, хотя и не все, живут в заповедниках и национальных парках) и 3) совокупный показатель «человеческого воздействия», складывающийся из данных по интенсивности охоты на обезьян, разрушению местообитаний, хозяйственной деятельности и наличию крупных хищников (предполагается, что в районах с сильным антропогенным воздействием численность крупных хищников должна быть ниже). Проверялись гипотезы как о совместном, так и об индивидуальном влиянии каждого из трех показателей на частоту убийств у шимпанзе.

Если же верна эволюционная гипотеза, то следует ожидать, что интенсивность убийств и их характер будут определяться теми факторами, которые, согласно теории, влияют на эволюцию экстремальных форм агрессии. Так, теория родственного отбора предсказывает, что чужаки (члены других сообществ) должны подвергаться жестоким атакам существенно чаще, чем «свои», хотя встречи и конфликты со своими происходят у шимпанзе в природе во много раз чаще, чем с иноплеменниками. Кроме того, в роли агрессоров должны чаще выступать самцы, чем самки. Дело в том, что самцы получают наибольший выигрыш от устранения соперников, поскольку их репродуктивный успех зависит от числа доступных половых партнеров намного сильнее, чем у самок. Логично также предположить, что чем больше самцов в группе (и чем выше плотность популяции), тем острее конкуренция и, следовательно, тем чаще самцы будут проявлять экстремальные формы агрессии. Кроме того, следует ожидать, что жертвами убийц чаще всего будут самцы (как прямые конкуренты) и маленькие детеныши (поскольку самка, лишившаяся грудного детеныша, быстрее становится готовой к новому зачатию). Наконец, баланс рисков и выигрышей, направляющий действие отбора на поведенческие признаки, должен способствовать тому, чтобы агрессоры старались использовать численное преимущество, атакуя противника всерьез лишь при максимальных шансах на победу и минимальной вероятности ранений.

Статистический анализ данных не подтвердил ни одного из предсказаний антропогенной гипотезы. Частота убийств у шимпанзе не зависит ни от подкормки, ни от интенсивности хозяйственной деятельности людей, ни от природоохранных мер.

Напротив, предсказания эволюционной гипотезы получили весомые подтверждения. Оказалось, что для того, чтобы предсказать с максимальной возможной точностью уровень убийств для данного сообщества, достаточно знать только две переменные из всех рассмотренных, а именно плотность популяции и число самцов в группе. Чем эти показатели выше, тем чаще происходят убийства. Прочие показатели существенного влияния на частоту убийств, по-видимому, не оказывают.

Например, максимальный уровень убийств отмечен в сообществе с высокой плотностью и низким уровнем антропогенного воздействия (Ngogo), тогда как в сообществе с максимальным антропогенным вмешательством и низкой плотностью (Bossou) убийств ни разу не наблюдали. Плотность популяции шимпанзе, в свою очередь, кореллирует с обилием пищевых ресурсов (которых много в дождевом лесу и мало в сухой саванне), но не связана с уровнем антропогенного воздействия. Все эти результаты статистически достоверны независимо от того, принимаются ли в расчет или отбрасываются данные по «предполагаемым» убийствам и по бонобо.

В рамках антропогенной гипотезы высказывалось предположение, что рост числа убийств, наблюдаемый в последние годы у шимпанзе, связан с ростом антропогенного воздействия. Авторы проверили это, и оказалось, что никакого роста кровопролитности у шимпанзе на самом деле не происходит. Большее число убийств, регистрируемых в последние годы, объясняется просто-напросто тем, что число сообществ шимпанзе, за которыми ведутся наблюдения, неуклонно растет. После внесения соответствующей поправки оказалось, что частота убийств у диких шимпанзе за период наблюдений достоверно не менялась.

В полном соответствии с предсказаниями эволюционной гипотезы, среди шимпанзе-убийц резко преобладают самцы. Если суммировать все 64 случая, когда атакующих обезьян удалось точно подсчитать, получается, что самцы составляли 92% от общей численности нападающих (338 особей из 366). Самки изредка присоединялись к самцам во время нападения на взрослого противника (3 случая), но самки-убийцы, действующие без помощи самцов, убивали лишь беспомощных младенцев (8 случаев).

Жертвами убийств чаще всего становятся самцы и грудные младенцы, что тоже соответствует предсказаниям эволюционной гипотезы. Более того, авторы сообщают о нескольких случаях, когда атакующие убивали грудного младенца, но оставляли в живых его мать, хотя явно имели возможность убить и ее тоже.

Из 99 смертоносных атак, для которых известно, к какому сообществу принадлежали нападающие и их жертвы, в 62 случаях (63%) это были межгрупповые, а не внутригрупповые стычки. Как видим, данное предсказание эволюционной гипотезы тоже подтвердилось, хотя возможностей и поводов для конфликтов со «своими» у шимпанзе куда больше, чем с чужаками. С членами своего сообщества обезьяны контактируют ежедневно, а с чужаками — лишь изредка (в одном из исследованных сообществ, Kanyawara, такие встречи наблюдались в среднем лишь раз в 50 дней).

При межгрупповых стычках команда атакующих обычно включала многих самцов (от 2 до 28, медианное значение — 9), а нападали они почти всегда или на самок с грудными детенышами или, реже, на самцов. При этом численное превосходство агрессоров, как правило, было подавляющим. Только одна из всех наблюдавшихся атак началась при равных силах атакующих и обороняющихся, а в среднем агрессоры имели восьмикратный численный перевес.

Таким образом, полученные результаты — весомый аргумент в пользу того, что склонность к убийству себе подобных у шимпанзе не связана с антропогенным воздействием и представляет собой адаптацию, повышающую репродуктивный успех атакующего в условиях, когда риск получить сдачи сведен к минимуму.

Вывод об адаптивном характере склонности к убийству у шимпанзе не следует трактовать в духе «наивного биологического детерминизма». Иными словами, не нужно думать, что раз наши ближайшие родственники выработали в ходе эволюции такую адаптацию, то и наша человеческая воинственность имеет глубокие эволюционные корни и потому не может быть преодолена. Эволюционные корни она, скорее всего, действительно имеет (см.: Межгрупповые войны — причина альтруизма?, «Элементы», 05.06.2009), но это вовсе не делает ее непреодолимой. Ведь наше нынешнее поведение — результат не столько биологической, сколько культурной и социальной эволюции, и если общество выработает соответствующие моральные нормы и институты, то мрачное биологическое наследие вполне может быть если не искоренено, то в достаточной мере подавлено и обуздано. И потом, миролюбивые, сексуальные и демократичные бонобо являются нашими родственниками ровно в той же самой степени, что и воинственные, склонные к построению жестких «вертикалей власти» шимпанзе.

Источник: Michael L. Wilson et al. Lethal aggression in Pan is better explained by adaptive strategies than human impacts // Nature. 2014. V. 513. P. 414–417.

См. также:
1) Война — естественное проявление коллективизма?, «Элементы», 17.05.2006.
2) Межгрупповые войны — причина альтруизма?, «Элементы», 05.06.2009.

olegchagin: (Default)

Группа ученых из американских лабораторий доказала, что самки гелад — родичей мартышек — могут избавиться от текущей беременности, если того требуют обстоятельства. Фактором, вызывающим прерывание беременности у этих обезьян, было появление нового самца в семье. Эффект проявлялся уже на следующий день после воцарения нового хозяина гарема — у всех беременных самок тут же прекращался синтез гормонов беременности, и беременность заканчивалась, на какой бы стадии зрелости ни был эмбрион. По-видимому, проявление этого механизма, носящего название «эффект Брюс» (Bruce effect), является адаптивным у самок гелад. Если беременность продолжится и самка родит детеныша, то он будет с большой вероятностью убит новым самцом. Потому самке выгодно не тратить ресурс на дальнейшее вынашивание и выкармливание, лучше начать всё с начала, тогда вероятность дорастить малыша до репродуктивного возраста резко увеличится.

Планирование семьи — дело культурное и разумное, оно позволяет избежать ненужных осложнений при выращивании потомства, найти удовлетворительный компромисс и для матери, и для отца. Считается, что подобный сознательный подход к делам размножения доступен только человеку (мы не станем обсуждать реальную разумность принимаемых при этом решений, оставим это на откуп психологам). По крайней мере, мне встречалась такая точка зрения. Ее отстаивали биологи, никогда не слыхавшие об эффекте Брюс. Этот эффект позволяет животным регулировать рождение потомства в зависимости от текущих обстоятельств. Участвует ли в этом процессе логическое взвешивание всех за и против или нет, в данном случае не важно. Важно то, что планирование семьи увязывается с требованиями текущей ситуации.

Это явление открыто в конце 50-х годов XX века британским зоологом Хильдой Брюс, работавшей с мышами. Она обнаружила, что у мышей прерывается беременность, если вместо отца будущих мышат ей предъявить другого самца или запах его мочи. Запах незнакомого самца включает у самки выработку гонадотропина, и в результате снижается секреция пролактина, который регулирует нормальное течение беременности и препятствует овуляции. Предполагается, что этот механизм мог возникнуть в ходе эволюции как инструмент увеличения репродуктивного успеха самцов. Действительно, если самец находит беременную самку, то у него все же есть возможность оставить потомство: для этого нужно лишь избавить ее от лишних эмбрионов. Однако для самок эмбрионы вовсе не лишние, и всё дело видится ей не таким уж целесообразным. Она уже потратила ресурсы на выработку яйцеклеток, уже нашла подходящего самца и уже приступила к вынашиванию. Поэтому в эволюционной «гонке вооружений» самки могли бы выработать эффективный противодействующий механизм. В связи с этим противоречием часть исследователей считала, что эффект Брюс — это не более чем лабораторный артефакт, и в дикой природе такого не бывает. Отдельные наблюдения, правда, подтверждали, что эффект Брюс реально существует, но все они были так или иначе сомнительны. Но вот ученые из Мичиганского университета в Энн-Арбор и Консорциума по эволюционной приматологии в Нью-Йорке привели данные, однозначно доказывающие реальность эффекта Брюс в дикой природе.

Зоологи собрали пятилетние демографические данные о дикой популяции гелад в Горном национальном парке Сымен (Simien National Park) в Эфиопии. Эти данные, помимо прочего, включают число беременностей, рождений и выживших малышей в разных группах гелад. Гелады — родичи мартышек, они живут в горных районах Эфиопии, и семьи их составляют от 1 до 12 самок с одним самцом. Самец контролирует все спаривания в группе, поэтому его отцовство не вызывает сомнений. Самки вынашивают детенышей около полугода, интервал между двумя родами длится 2,5 года или чуть больше. Обычно самец верховодит в группе около трех лет, затем его смещает ярый новичок, до того коротавший жизнь в группе самцов-холостяков. Новый самец, утвердившись, чаще всего убивает новорожденных потомков прежнего самца. Инфантицид — приспособительная стратегия самцов: прекращение лактации, следующее за убийством детеныша, влечет возобновление овуляции, и, следовательно, возможность как можно скорее оплодотворить самок в группе. По приблизительным оценкам, в результате инфантицида гибнет около 43% детенышей. Именно в семьях, практикующих самцовый инфантицид, ученые и доказали действие эффекта Брюс.

Число беременностей зоологи оценивали по внешним признакам, а число новорожденных можно легко подсчитать. В некоторых группах за пять лет наблюдений сменялся самец. Демографические данные позволяют отследить реакцию беременных самок на его появление. Выяснилось, что в течение полугода, следующего за воцарением нового самца, новых детенышей практически не рождалось (наблюдалось всего двое родов). У беременных самок происходили выкидыши и они теряли плод, даже если ситуация переживалась на последнем триместре беременности. Зато по прошествии этого полугодия число новорожденных увеличилось примерно вдвое по сравнению с контрольной группой с постоянным самцом.

Столь резкое различие можно объяснить только эффектом Брюс: беременность у самок почти всегда прерывается, и через небольшой промежуток времени все самки готовы спариваться с новым самцом. Это весьма убедительные данные, однако зоологи посчитали, что можно привести еще более надежные доводы — оценить уровень гормонов у самок до и после прихода нового самца.

Для этого собирали образцы экскрементов самок (были наблюдения ежедневные, еженедельные и ежемесячные) и измеряли в них уровень эстрогенов. Во время беременности уровень эстрогенов в экскрементах должен увеличиваться. И действительно, эта кропотливая работа помогла выявить четкую картину эффекта Брюс.

После появления нового самца уровень эстрогенов у самок резко сокращается, что вызывает прерывание беременностей и выкидыши. Получается, что появление в семье нового самца вызывает немедленный гормональный ответ и, как следствие, прерывание беременности. В случае с геладами самкам это может быть выгодно. Если самка доносит малыша и благополучно родит его, то высокая вероятность последующего инфантицида сведет на нет все ее усилия. Естественно, гораздо целесообразнее как можно скорее избавиться от эмбриона и начать всё сначала, но уже с новым отцом. Так как отец находится в группе в среднем три года — а это составляет примерное время между двумя родами, то вероятность спокойно выносить и вырастить малыша резко увеличивается. Поэтому у гелад эффект Брюс мог появиться как эволюционное приспособление самок для увеличения их репродуктивного успеха. Вот такое эволюционное планирование семьи, сообразное обстоятельствам. И работает ничуть не хуже человеческих методов.

Нам важно отметить не только сам по себе природный эффект Брюс, не только его адаптивный характер для самок и самцов, но и необыкновенную легкость его мобилизации. Как только возникает потребность (не имеет значения, исходит ли она от самок или самцов) подключить регулятор рождаемости — и вот он, уже готовый к использованию. Все биохимические ингредиенты для функционирования этого полезного биохимического контура у млекопитающих имеются, будь то мышь, лошадь или обезьяна. Любопытно, найдутся ли следы работы этого контура у человека?

Источник: Eila K. Roberts, Amy Lu, Thore J. Bergman, Jacinta C. Beehner. A Bruce Effect in Wild Geladas // Science. V. 335. № 6073. Pp. 1222–1225.

olegchagin: (Default)

Большинство животных занимается любовью молча, не привлекая к себе лишнего внимания конкурентов и хищников. Однако самки некоторых приматов, включая шимпанзе и людей, иногда подают во время спаривания специфические голосовые сигналы. Наблюдения за дикими шимпанзе показали, что самки чаще кричат при спаривании с высокоранговыми самцами, но сдерживают свой темперамент, когда рядом находятся высокоранговые самки. Это противоречит гипотезе, согласно которой самки кричат, чтобы спровоцировать конкуренцию между самцами и в итоге получить наилучшие гены для своего потомства.

Эволюция полового поведения и половой отбор (см. также Sexual selection) — одни из самых интригующих и сложных тем в биологии. Ведущую роль полового отбора в эволюции человека предположил еще Чарльз Дарвин (Charles Darwin. 1871. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex), и это было гениальное прозрение, сильно опередившее свое время. Современникам Дарвина казалась нелепой сама идея о том, что самки могут активно выбирать партнеров и тем самым направлять эволюцию — уж слишком это противоречило традициям и морали европейской цивилизации вообще и Викторианской Англии в особенности. Теория полового отбора укрепилась в первой половине XX века благодаря работам Рональда Фишера (Fisher R. A.. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection) и многих других биологов, и к сегодняшнему дню она представляет собой весьма развитую, обширную и очень сложную область эволюционной биологии.

В наши дни мало кто из экспертов сомневается, что взаимоотношения между полами играли едва ли не самую важную роль в эволюционном становлении человека. Некоторые известные биологи даже предполагают, что гипертрофированный мозг и интеллект развились под действием тех же самых механизмов (см. Fisherian runaway), что и павлиний хвост или рога большерогого оленя. Поэтому неудивительно, что половая жизнь наших ближайших родственников — человекообразных обезьян — привлекает самое пристальное внимание этологов, эволюционных психологов и антропологов.

Половые отношения в коллективах обезьян отличаются огромным разнообразием и сложностью. Секс у многих приматов — нечто гораздо большее, чем просто копуляция с целью продолжению рода. Он играет важнейшую роль в общественной жизни и социальной организации. Например, он может использоваться как способ разрешения конфликтов, примирения, поддержания сплоченности коллектива или его иерархической структуры.

Из-за сложности как самих половых отношений, так и социальной организации, в которую эти отношения могут быть самым причудливым образом вплетены, разработать адекватные модели эволюции полового поведения у приматов оказалось очень непросто. Одна из многочисленных загадок — происхождение и смысл так называемых копуляционных сигналов (copulation calls) — специфических довольно громких криков, издаваемых во время спаривания самками некоторых видов, включая человека.

Конечно, можно допустить, что эти крики никакого адаптивного (приспособительного) смысла не имеют, что самки кричат просто «от страсти», что такое поведение не влияет на репродуктивный успех, и поэтому естественный отбор на него не действует. Оно могло возникнуть, например, как побочный эффект каких-то других поведенческих программ — врожденных или передающихся через подражание и обучение. Однако для этологов и эволюционных психологов подобное объяснение — нечто вроде последнего убежища, к которому следует прибегать, только если не осталось уже никакой надежды отыскать в том или ином поведенческом стереотипе явный адаптивный смысл.

Между тем наличие адаптивного смысла у «страстных криков» самок приматов (в том числе наших ближайших родственников — шимпанзе) представляется весьма вероятным. Наибольшей популярностью до сих пор пользовалась гипотеза, согласно которой самки шимпанзе таким образом сообщают другим самцам о своей готовности к спариванию. Предполагается, что страстные крики самки должны возбуждать самцов и провоцировать их к соревнованию за право спариться с ней. В итоге самка получает шанс спариться с лучшими самцами.

Шимпанзе не страдают излишним целомудрием, и половые отношения у них отличаются большой свободой. Каждая самка спаривается со многими самцами, но это вовсе не значит, что ей всё равно, с кем это делать, когда и в какой последовательности. Естественно, она предпочитает высокоранговых самцов.

Надо сказать, что у нее есть весьма веские причины не хранить верность какому-то одному партнеру. Во-первых, спарившись подряд с несколькими самцами, она дает возможность стать отцом своих детей тому из них, чьи сперматозоиды победят в «спермовой войне». Это повышает шанс обеспечить детенышей «хорошими» генами. Постоянные спермовые войны, кстати, привели к тому, что у самцов шимпанзе в ходе эволюции развились очень крупные семенники. По этому же признаку можно уверенно сказать, что для наших прямых предков спермовые войны были не очень характерны: у людей семенники гораздо меньше, чем у шимпанзе. Зато по размеру пениса человек бьет все рекорды среди высших приматов. Для сравнения, у самца гориллы при весе до 200 кг и более длина пениса всего около 4 см, и это нормально для человекообразных обезьян. О каких особенностях жизни наших предков свидетельствует громадный пенис? Рекомендую читателям поразмышлять об этом на досуге: прекрасное упражнение для ума.

Другая причина, по которой самки стремятся спариться со многими самцами, причем желательно с высокоранговыми, состоит в том, что они обоснованно рассчитывают на благодарность со стороны партнеров и на их поддержку в будущем. Нет ничего важнее для существа, живущего в конкурентном иерархическом коллективе, чем хорошие отношения с влиятельными персонами. Особенно если общество не может выработать разумных законов и заставить всех соблюдать их. Кому-кому, а гражданам нашей страны это можно не объяснять.

Общественная жизнь шимпанзе (в отличие от бонобо) мало похожа на идиллию. Самкам приходится заботиться еще и о том, чтобы какой-нибудь самец в приступе ярости не убил их детенышей. Такое, к сожалению, случается. Весьма эффективный способ предотвращения инфантицида — убедить самца, что детеныши от него. Если убедить невозможно — хотя бы заронить сомнение. При том образе жизни, который ведут шимпанзе, мать сама не знает, кто отец ее детенышей, зато и самцы понятия не имеют, какие из детей чьи. Лучше уж их вовсе не убивать, а то прихлопнешь ненароком своего — и твои гены умрут вместе с тобой (в том числе и те гены, что определяют склонность к инфантициду). Безнадежно запутать вопрос об отцовстве — это еще одна цель, которую самка может преследовать, спариваясь с несколькими самцами подряд.

Нельзя забывать и о том, что социальный статус самки может сильно зависеть от того, с какими самцами она спаривается, и от того, насколько широко об этом проинформированы другие члены коллектива.

Таким образом, у самок шимпанзе теоретически есть много причин не только спариваться со многими самцами, но и криками оповещать об этом публику. Для проверки теорий, однако, необходимы длительные наблюдения за обезьянами в естественных условиях.

Антропологи из Великобритании и Германии в течение двух полевых сезонов в 2006-м и 2007 гг. подглядывали за интимной жизнью обезьяньего племени, проживающего в лесу Будонго (Budongo Forest) в Уганде. В период наблюдения в стаде было 78 особей, в том числе 8 взрослых самцов и 25 взрослых самок, из которых только семь жили активной половой жизнью (более 15 спариваний за время наблюдений).

Все семь самок во время спаривания иногда издавали «крики страсти» — довольно громкие ритмичные вопли или взвизгивания, слышимые в лесу на расстоянии до 50 метров. Происходило это не очень часто. Всего за 9 месяцев наблюдений было зарегистрировано 287 спариваний с участием этих семи самок, но только в 104 случаях (36%) самки подавали голос.

Оказалось, что самки кричат намного чаще, когда спариваются с высокоранговыми взрослыми самцами. Между низкоранговыми взрослыми самцами и еще более низкоранговыми подростками они различий не делают (кричат мало в обоих случаях).

В 35 случаях из 287 (12%) сородичи не дали влюбленной парочке спокойно закончить процесс. Вероятность агрессивного вмешательства со стороны третьих лиц не зависела от того, кричала самка или нет. «Громкие» половые акты провоцировали агрессию 9 раз, причем в четырех случаях вмешивалась высокоранговая самка, в трех — высокоранговый самец, и в двух — низкоранговый самец. Нападения высокоранговых самок были самыми яростными. Агрессия в этом случае всегда была направлена на низкоранговую конкурентку, а не на самца. Когда те же четыре низкоранговые самки спаривались молча, высокоранговые самки на них не нападали. Видеть копуляцию они не могли ни в том, ни в другом случае: их привлекали именно крики.

Исследователи не обнаружили никакой корреляции между «криками страсти» и интервалом между спариваниями с разными самцами. Это противоречит предположению о том, что крики способствуют быстрому привлечению дополнительных половых партнеров.

Не было явной корреляции и между склонностью самки озвучивать свои ощущения и ее социальным статусом (см. таблицу).

Самка Ранг самки Число спариваний Процент «громких» спариваний
LL Низкий 66 53
WL Низкий 68 34
NB Альфа 50 38
MK Низкий 37 35
KU Низкий 18 11
KY Высокий 29 24
JL Средний 19 26
Всего 287 36

По содержанию гормонов в моче самок исследователи следили за фазами эстрального цикла. Самки шимпанзе, в отличие от людей, спариваются лишь в течение примерно 10 дней во время каждого цикла, однако в начале и в конце этого десятидневного периода зачатие невозможно. Как выяснилось, «крики страсти» не несут никакой информации о том, способна ли самка в данный момент к зачатию. Это противоречит идее о том, что цель криков — обеспечить потомство наилучшими генами. Если бы речь шла о генах, самки старались бы кричать поактивнее, когда зачатие возможно. Но они кричат одинаково на всех стадиях эстрального цикла, когда способны заниматься любовью.

Самый интересный результат состоит в том, что любовные крики, как выяснилось, сильно зависят от состава женской аудитории, то есть от того, какие самки находятся поблизости от спаривающейся парочки. Ранг слушателей мужского пола не влияет на поведение самки. Однако чем больше поблизости самок того же или более высокого ранга, тем меньше вероятность, что спаривающаяся самка будет кричать. Иными словами, спаривающиеся самки ведут себя сдержаннее в присутствии влиятельных конкуренток.

Таким образом, удалось выявить только два фактора, влияющих на вероятность любовных криков: ранг партнера (чем он выше, тем больше визга) и число высокоранговых слушательниц (чем их больше, тем визга меньше). Кроме того, выяснилось, что первый из этих факторов может модулировать влияние второго. Если самка спаривается с низкоранговым самцом, присутствие высокоранговых конкуренток смущает ее меньше, чем в том случае, когда ее партнер занимает высокое общественное положение. Иными словами, самка, заполучившая ценного партнера, следит за тем, чтобы не привлекать внимание опасных конкуренток. Самка, спаривающаяся со второсортным самцом, не так чутко реагирует на состав аудитории.

Авторы полагают, что полученные ими результаты свидетельствуют против гипотезы о том, что цель любовных криков — спровоцировать соревнование среди самцов, быстро привлечь дополнительных высокоранговых партнеров и вовлечь их в «спермовые войны». Если бы это было так, самки активнее кричали бы в объятиях второсортных самцов. Они же поступают ровно наоборот. Кроме того, данная гипотеза предполагает, что страстные крики, во-первых, провоцируют агрессию среди самцов, во-вторых, способствуют сокращению интервалов между спариваниями с разными самцами. Ни того, ни другого наблюдения не подтвердили.

Зато они подтвердили быстро крепнущую в последнее время теорию о том, что в коллективах шимпанзе важную роль играет острая и порой весьма жестокая конкуренция между самками (в отличие от бонобо, у которых общественное устройство основано на дружбе и кооперации между самками). Спаривающиеся самки явно сдерживают свои эмоции и стараются не издавать лишних звуков, когда поблизости есть влиятельные конкурентки.

Зачем же все-таки они кричат? По мнению авторов, полученные ими результаты не противоречат гипотезе «запутывания вопроса об отцовстве». Самка вносит дополнительную неопределенность в этот вопрос, скрывая время овуляции (самцы не могут определить по ее крикам, способна ли она в данный момент к зачатию). Это, в частности, не позволяет кому-то из самцов «монополизировать» самку на тот краткий период, когда зачатие возможно. Кроме того, наблюдения показали, что когда высокоранговый самец занимается любовью, другие высокоранговые самцы обычно крутятся поблизости. Таким образом, самка своими криками информирует мужскую элиту племени о своей готовности к спариванию. И хотя высокопоставленные мужчины, блюдя достоинство, не бросаются тут же спихивать товарища, они могут воспользоваться полученной информацией чуть позже.

Авторы отмечают, что самцы шимпанзе, по-видимому, хорошо помнят, с кем им доводилось спариваться и кто может в принципе быть матерью их детей. Это не только снижает риск инфантицида, но и помогает самкам в конфликтных ситуациях. Замечено, что самцы иногда встревают в женские драки на стороне «своих» самок. Иногда самке даже удается спровоцировать «очарованного» ею самца на убийство детей конкурентки. Да, нравы у наших ближайших родственников — не лучший образец для подражания.

Возможно, острая конкуренция между самками у шимпанзе отчасти связана с патрилокальностью (самцы остаются в родном племени, подросшие самки уходят в чужие семьи и поэтому не связаны кровным родством с другими самками в стаде). Однако мирные и любвеобильные бонобо тоже патрилокальны. Авторы отмечают, что самки шимпанзе в целом издают любовные крики намного реже, чем другие приматы. Видимо, боязнь расправы со стороны конкуренток пересиливает желание привлечь высокоранговых самцов и затуманить вопрос об отцовстве.

Так или иначе, исследование показало, что «крики страсти» у самок шимпанзе могут служить гибким инструментов для минимизации различных рисков, связанных с острой конкуренцией между самками.

Источник: Simon W. Townsend, Tobias Deschner, Klaus Zuberbühler. Female Chimpanzees Use Copulation Calls Flexibly to Prevent Social Competition // PLoS ONE. 2008. V. 3. P. e2431.

См. также:
1) Антрополог вынужден защищать обезьян с оружием в руках, «Элементы», 10.06.2007 — о том, как это происходит у бонобо.
2) М. Л. Бутовская. Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции.
3) Olivia Judson. Dr. Tatiana's sex advice to all creation — необычайно увлекательная популярная энциклопедия по половому поведению животных.

olegchagin: (Default)

Американский антрополог Оуэн Лавджой (C. Owen Lovejoy) разработал модель эволюции гоминид, основанную на новых данных по ардипитеку.  Центральное место в модели занимает объяснение трех уникальных человеческих особенностей — двуногости, редукции клыков и скрытой овуляции. По мнению Лавджоя, эти признаки, появившиеся гораздо раньше, чем большой мозг и изготовление каменных орудий, развились в связи с переходом к моногамии и увеличением вклада отцов в заботу о потомстве, что, в свою очередь, было связано с особенностями пищевой стратегии наших далеких предков.

Большинство гипотез о путях и механизмах антропогенеза традиционно крутятся вокруг двух уникальных особенностей человека: большого мозга и сложной орудийной деятельности. Оуэн Лавджой принадлежит к числу тех антропологов, которые полагают, что ключом к пониманию нашего происхождения являются не увеличенный мозг и не каменные орудия (эти признаки появились в эволюции гоминид очень поздно), а другие уникальные черты «человеческой» эволюционной линии, связанные с половым поведением, семейными отношениями и социальной организацией. Эту точку зрения Лавджой отстаивал еще в начале 1980-х годов; тогда же он предположил, что ключевым событием ранней эволюции гоминид1 был переход к моногамии (C. Owen Lovejoy. The Origin of Man // Science. 1981. V. 211. P. 341–350). Это предположение затем многократно оспаривалось, пересматривалось, подтверждалось и отрицалось (см.: М. Л. Бутовская, 2004. Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции).

Новые данные по ардипитеку (см.: Предки человека не были похожи на шимпанзе, «Элементы», 07.10.2009) существенно укрепили доводы в пользу ведущей роли изменений социального и репродуктивного поведения в ранней эволюции гоминид.

Изучение ардипитека показало, что шимпанзе и горилла — не самые лучшие ориентиры для реконструкции мышления и поведения наших предков. До тех пор, пока самой древней из хорошо изученных гоминид оставалась Люси, еще можно было допустить, что общий предок человека и шимпанзе был в целом очень похож на шимпанзе. Арди в корне изменила эту ситуацию. Стало ясно, что многие признаки современных человекообразных обезьян, считавшиеся «примитивными», в действительности являются сравнительно недавно приобретенными специфическими особенностями этих крайне специализированных реликтовых приматов. У предков человека этих признаков не было. Если сказанное верно для ног, рук и зубов, то должно быть верно и для поведения и семейных отношений. Следовательно, мы не должны исходить из убеждения, что социальная жизнь наших далеких предков была примерно такой же, как у нынешних шимпанзе. Отставив в сторону шимпанзе, можно сосредоточиться на той информации, которую можно извлечь из ископаемого материала.

Лавджой придает большое значение тому факту, что самцы ардипитека, как выяснилось, не имели крупных клыков, которые могли бы, как у других обезьян, постоянно затачиваться об коренные зубы нижней челюсти и использоваться в качестве оружия и средства устрашения самцов-конкурентов. Уменьшение клыков у поздних гоминид — австралопитеков и людей — ранее пытались интерпретировать либо как побочный результат увеличения моляров, либо как следствие развития каменной индустрии, которая сделала это естественное оружие излишним. Но теперь стало ясно, что клыки уменьшились задолго до появления первых каменных орудий (около 2,5 млн лет назад) и задолго до того, как у австралопитеков увеличились коренные зубы (что было, возможно, связано с выходом саванну и с включением в рацион жестких корневищ). Поэтому гипотеза о социальных причинах уменьшения клыков стала выглядеть гораздо более убедительной. Крупные клыки у самцов приматов — надежный индикатор внутривидовой агрессии. Поэтому их уменьшение у ранних гоминид, скорее всего, свидетельствует о том, что отношения между самцами стали более терпимыми. Они стали меньше враждовать друг с другом из-за доминирования в стаде, самок, территории.

Для человекообразных обезьян в целом характерна так называемая К-стратегия (см.: репродуктивные стратегии). Их репродуктивный успех зависит не столько от плодовитости, сколько от выживаемости детенышей. У человекообразных долгое детство, и на то, чтобы вырастить каждого детеныша, самки тратят огромное количество сил и времени. Пока самка выкармливает детеныша, она не способна к зачатию. В результате самцы постоянно сталкиваются с проблемой нехватки «кондиционных» самок. Шимпанзе и гориллы пытаются решить эту проблему силовым путем. Самцы шимпанзе объединяются в боевые отряды и совершают рейды по территориям соседних группировок, пытаясь расширить свои владения и получить доступ к новым самкам. Гориллы-самцы изгоняют потенциальных конкурентов из семьи и стремятся стать единовластными хозяевами гарема. Для тех и других крупные клыки — не роскошь, а средство оставить больше потомства. Почему же ранние гоминиды отказались от них?

Еще один важный компонент репродуктивной стратегии многих приматов — так называемые «спермовые войны». Они характерны для видов, практикующих свободные половые отношения в группах, включающих много самцов и самок. Надежным индикатором «спермовых войн» являются большие размеры семенников. У горилл с их надежно охраняемыми гаремами и одиночек-орангутанов семенники относительно небольшие (как и у людей), у сексуально раскрепощенных шимпанзе — громадные. Важными индикаторами являются также скорость производства спермы, концентрация в ней сперматозоидов, наличие в семенной жидкости специальных белков, создающих препятствия для чужих сперматозоидов, и т. п. Все эти признаки указывают на то, что в эволюционной истории человека «спермовые войны» когда-то, по-видимому, были, но уже очень давно не играют существенной роли.

Если самцы ранних гоминид не грызлись друг с другом из-за самок и не ввязывались в спермовые войны, значит, они нашли какой-то иной способ обеспечивать себе репродуктивный успех. Такой способ известен, но он довольно экзотический — его практикует лишь около 5% млекопитающих. Это моногамия — формирование устойчивых брачных пар. Самцы моногамных видов, как правило, принимают активное участие в заботе о потомстве.

Лавджой полагает, что моногамия могла развиться на основе поведения, встречающегося у некоторых приматов, в том числе (хотя и нечасто) у шимпанзе. Речь идет о «взаимовыгодном сотрудничестве» полов на основе принципа «секс в обмен на пищу». Такое поведение могло получить особенно сильное развитие у ранних гоминид в связи с особенностями их диеты. Ардипитеки были всеядными, пищу они добывали как на деревьях, так и на земле, и их диета была намного разнообразнее, чем у современных человекообразных. Нужно иметь в виду, что у обезьян всеядность не является синонимом неразборчивости в еде — как раз наоборот, она предполагает высокую избирательность, градацию пищевых предпочтений, рост привлекательности некоторых редких и ценных пищевых ресурсов. Гориллы, питающиеся листьями, могут позволить себе лениво блуждать по лесу, перемещаясь всего на несколько сотен метров в день. Всеядные ардипитеки должны были действовать энергичнее и преодолевать гораздо большие расстояния, чтобы раздобыть что-нибудь вкусненькое. При этом возрастала опасность угодить в зубы хищнику. Особенно тяжело было самкам с детенышами. В таких условиях стратегия «секс в обмен на пищу» становилась для самок очень выигрышной. Самцы, кормившие самок, тоже повышали свой репродуктивный успех, поскольку у их потомства улучшались шансы на выживание.

Если самцы древних гоминид взяли за правило носить пищу самкам, то со временем должны были развиться специальные адаптации, облегчающие такое поведение. Добытые лакомые кусочки нужно было переносить на значительные расстояния. Это непросто, если ходишь на четвереньках. Лавджой считает, что двуногость — самая яркая отличительная черта гоминид — развилась именно в связи с установившимся обычаем снабжать самок продовольствием. Дополнительным стимулом могло быть использование примитивных орудий (например, палок) для выковыривания труднодоступных пищевых объектов.

Если самцы гоминид начали систематически носить самкам еду, это должно было сильно изменить направленность отбора. Самка была заинтересована прежде всего в том, чтобы самец ее не бросил, самец — чтобы самка ему не изменяла. Достижению обеих целей отчаянно мешала принятая у самок приматов манера «рекламировать» овуляцию, или время, когда самка способна к зачатию. Такая реклама выгодна, если социум организован как у шимпанзе. Но в обществе с преобладанием устойчивых парных связей, развившихся на базе стратегии «секс в обмен на пищу», самка абсолютно не заинтересована в том, чтобы устраивать своему самцу долгие периоды воздержания (кормить перестанет или вовсе к другой уйдет, подлец!). Более того, самке выгодно, чтобы самец вообще никак не мог определить, возможно ли в данный момент зачатие. Многие млекопитающие определяют это по запаху, но у ранних гоминид отбор способствовал редукции множества обонятельных рецепторов. Самцы с ухудшенным обонянием лучше кормили свою семью — и становились более желанными брачными партнерами.

Самец, со своей стороны, тоже не заинтересован в том, чтобы его самка рекламировала свою готовность к зачатию и создавала ненужный ажиотаж среди других самцов — особенно если сам он в данный момент находится «на промысле». Самки, скрывающие овуляцию, становились предпочтительными партнершами, потому что у них было меньше поводов для супружеских измен.

В результате у самок гоминид пропали все внешние признаки готовности (или неготовности) к зачатию; в том числе и по размеру молочных желез стало невозможно определить, есть ли сейчас у самки грудной детеныш (см. рисунок). Лавджой полагает, что постоянно увеличенная грудь, не дающая никакой информации о способности самки к зачатию, входила в комплекс мер по укреплению моногамии и снижению враждебности между самцами.

У шимпанзе, как и у других приматов (кроме человека), по размеру молочных желез можно понять, способна ли самка к зачатию. Увеличенные груди — знак того, что самка сейчас кормит детеныша и не может зачать нового. Самцы шимпанзе редко спариваются с кормящими самками, увеличенная грудь их не привлекает. Человек — единственный примат, у которого самки имеют постоянно увеличенные груди (и самцам это нравится). Но для чего развился этот признак изначально — чтобы привлекать самцов или, может быть, чтобы их расхолаживать? Лавджой считает второй вариант более правдоподобным.

По мере укрепления парных связей предпочтения самок должны были постепенно сместиться от самых агрессивных и доминантных самцов к самым заботливым. У тех видов животных, у которых самцы не заботятся о семье, выбор самого «крутого» самца часто оказывается для самки наилучшей стратегией. Отцовская забота о потомстве в корне меняет ситуацию. Теперь самке (и ее потомству) гораздо важнее, чтобы самец был надежным кормильцем. Внешние признаки агрессивности (например, крупные клыки) начинают не привлекать, а отталкивать самок. Самец с крупными клыками с большей вероятностью будет повышать свой репродуктивный успех силовыми методами, при помощи драк с другими самцами. Такие мужья выходят из моды, когда для выживания потомства необходим старательный и надежный муж-кормилец. Самки, выбирающие мужей-драчунов, выращивают меньше детенышей, чем те, кто выбрал неагрессивных работяг. В итоге самки начинают предпочитать самцов с маленькими клыками — и под действием полового отбора клыки быстро уменьшаются.

В результате у наших предков сформировался социум с резко пониженным уровнем внутригрупповой агрессии. Возможно, была понижена и межгрупповая агрессия, потому что при том образе жизни, который предположительно вели ардипитеки, трудно предполагать развитое территориальное поведение. Неравномерность распределения ресурсов по территории, необходимость преодолевать большие расстояния в поисках ценных пищевых объектов, высокий риск попасть на обед хищнику — всё это делало затруднительным существование четких границ между группами и тем более охрану этих границ.

Снижение внутригрупповой агрессии создало предпосылки для развития эффективной кооперации. Отсюда нетрудно вывести последующее освоение потомками ардипитеков совершенно новых типов ресурсов — в том числе переход к питанию падалью в саванне (это было, несомненно, весьма рискованным делом, требующим высокого уровня кооперации самцов), а затем и к коллективной охоте. Последующее увеличение мозга и развитие каменной индустрии в модели Лавджоя предстает как побочное — и даже в известной мере случайное — следствие того направления специализации, по которому пошли ранние гоминиды. Предки шимпанзе и горилл имели те же исходные возможности, но их «повело» по другому эволюционному маршруту: они сделали ставку на силовое решение матримониальных проблем, и в итоге так и не стали разумными. Ранние гоминиды «избрали» нестандартное решение — моногамию, довольно редкую стратегию среди млекопитающих, — и это в конечном счете привело их к развитию разума.

Такова (в очень упрощенном виде) центральная часть логической конструкции Лавджоя. Она связывает воедино три уникальные особенности гоминид: двуногость, маленькие клыки и скрытую овуляцию. Главное достоинство теории как раз в том и состоит, что она дает единое объяснение этим трем особенностям, а не ищет отдельных причин для каждой из них. В полном тексте статьи заинтересованный читатель может найти много дополнительных данных и аргументов.

Разумеется, модель Лавджоя не является совершенно новой: почти все ее составные части давно и активно дискутируются в научной литературе — и опираются на огромные массивы фактов и теоретических разработок, а не только на те скупые сведения и простейшие рассуждения, которые изложены в данной заметке. Полностью оригинальными являются лишь отдельные детали, которые удалось вписать в схему благодаря новым данным по ардипитеку, а также общая степень связности конструкции. Лавджой прекрасно понимает, что его модель умозрительна, и некоторые ее аспекты будет нелегко подтвердить или опровергнуть. Тем не менее это, по-моему, хорошая теория, согласующаяся с большинством известных фактов. Можно надеяться, что последующие антропологические находки постепенно сделают некоторые ее положения общепризнанными.

Источник: C. Owen Lovejoy. Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus // Science. V. 326. P. 74, 74e1–74e8.

См. также:
Предки человека не были похожи на шимпанзе, «Элементы», 07.10.2009.


1 Гоминидами здесь и далее мы вслед за Лавджоем будем называть группу, включающую всех приматов, более близких к человеку, чем к шимпанзе. Другие антропологи называют эту группу «гомининами».

Profile

olegchagin: (Default)
olegchagin

January 2017

S M T W T F S
1234 567
891011121314
15161718192021
22232425262728
293031    

Style Credit

Expand Cut Tags

No cut tags
Page generated Sep. 21st, 2017 03:58 pm
Powered by Dreamwidth Studios