olegchagin | Apr. 17th, 2015

Apr. 17th, 2015

В последнем выпуске журнала Nature вышла статья израильских ученых о том, как бактериальный иммунитет — система CRISPR — отличает своих от чужих [1]

О системе CRISPR, защищающей бактерию от нападения бактериальных вирусов — фагов, в последнее время очень много говорят. Она была открыта совсем недавно, но сразу стало понятно, что, немного видоизменив, ее можно использовать для редактирования генома любых клеток.

Главные враги бактерий — фаги — вирусы, геном которых представлен молекулой ДНК. При заражении геном фага попадает внутрь бактерии и там интенсивно копируется, с него считывается РНК, бактериальные рибосомы вынуждены синтезировать вирусные белки, в конечном счете происходит сборка новых вирусов, которые покидают бактерию и отправляются на поиски новых жертв. Бактерия при этом часто гибнет.

В ходе эволюции у бактерий развился своеобразный иммунитет к фагам. Он был открыт во время исследования бактериальных геномов. В геномах бактерий нашлись кластеры, состоящие из фрагментов ДНК, совпадающих с фрагментами ДНК разных фагов. Оказывается, что бактерии умеют синтезировать РНК, частично комплементарную к ДНК фага и содержащую последовательность, привлекающую нуклеазу — белок, разрезающий нуклеиновые кислоты. Такая РНК по принципу комплементарности взаимодействует с ДНК вируса, к ним присоединяется одна из нуклеаз семейства Cas — Cas9, и режет вирусный геном. Вирус больше не может навредить бактерии, а информация о нем в виде фрагмента его ДНК сохраняется в бактериальном геноме. Как и в случае с приобретенным иммунитетом у человека, это позволяет быстрее давать отпор патогену при повторном заражении.

У человека обратной стороной существования иммунитета оказались становящиеся все более распространенными аутоиммунные заболевания. Они возникают, когда клетки иммунной системы принимают собственные клетки организма за патогены и атакуют их. Возникает вопрос, как от этого защищаются бактерии? Человеческий организм состоит из большого числа клеток, и, если иммунная система убьет некоторое количество, то последствия могут быть довольно неприятными и опасным (как, например, при сахарном диабете первого типа), но редко сразу смертельными. А вот у бактерии всего одна хромосома, и, если ее целостность будет непоправимо нарушена, бактерия погибнет. Это значит, что есть какой-то механизм, позволяющий системе CRISPR отличать собственную ДНК от ДНК патогена.

Сохранением фрагментов вирусной ДНК в собственном геноме у бактерий E. coli занимаются нуклеазы Cas1 и Cas2. Добившись избытка этих ферментов в бактериях, авторы статьи смогли за короткий срок получить широкий спектр обработанных и встроенных фрагментов ДНК. Проанализировав их, исследователи сделали несколько выводов.

Во-первых, чем интенсивнее реплицируется (удваивается) ДНК, тем больше у нее шансов попасть в «черный список» — кластер CRISPR. Бактериальная хромосома удваивается один раз за одно деление бактерии, а вирусная ДНК копируется гораздо чаще — попав в бактерию, вирус создает сразу много копий себя. Уже на этой стадии в CRISPR кластер попадает гораздо больше инородной ДНК, чем своей.

При анализе встроенных фрагментов оказалось, что значительная часть собственной ДНК, попавшей в память иммунитета, находится в одной и той же области — области конца транскрипции. Геном бактерий представлен одной кольцевой хромосомой, образованной двухцепочечной молекулой ДНК. Когда бактерия делится, геном реплицируется. Репликация бактериального генома начинается всегда в одной и той же точке, при чем идет сразу в двух направлениях: по часовой стрелке и против. У этого процесса довольно сложная геометрия, и в конце образуются две идентичных кольцевых молекулы, которые не связаны ковалентно, но сцеплены как звенья цепи. Чтобы они могли разойтись по дочерним бактериальным клеткам, их надо разделить. Для этого специальные ферменты — топоизомеразы разрезают, разделяют и вновь сшивают цепи ДНК.

Иногда с восстановлением целостности ДНК возникают трудности. Разрывы ДНК вообще сравнительно часто возникают во время репликации (кроме того, они могут возникать под действием внешних неприятностей — например, радиоактивного излучения), но в области конца репликации происходят неизбежно. Если обычные ферменты репликации не справляются с их починкой, на помощь приходит еще один фермент, вернее, группа ферментов ответственная за устранение разрывов — RecBCD. RecBCD деградирует ДНК от места разрыва до так называемого χ-сайта (эти сайты разбросаны по геному), а потом начинает чинить.

Оказалось, что инактивация этих ферментов приводит к тому, что бактерия перестает отличать свою ДНК от чужой, и в CRISPR кластер начинает попадать больше бактериальных последовательностей. Кроме того, добавление в чужеродную ДНК χ-сайтов существенно сокращало их попадание в кластеры CRISPR.

Из всего этого складывается стройная концепция. В CRISPR кластер попадают преимущественно фрагменты ДНК, отделенные во время деградации с участием RecBCD. Поскольку бактериальная ДНК будет деградировать до ближайшего χ-сайта, а чужеродная гораздо дольше — чужеродной ДНК попадает в кластеры больше. Значительная часть разрывов в ДНК, из-за которых RecBCD запускают деградацию, происходит во время репликации, поэтому та ДНК, которая чаще реплицируется, чаще попадает в кластеры. А это опять-таки вирусная ДНК. Таким образом, вирусную ДНК выдают отсутствие χ-сайтов и скорость репликации.

1. CRISPR adaptation biases explain preference for acquisition of foreign DNA. Doi:10.1038/nature14302

— Не грусти, — сказала Алисa. — Рано или поздно все станет понятно, все станет на свои места и выстроится в единую красивую схему, как кружева. Станет понятно, зачем все было нужно, потому что все будет правильно...

Демографическая ситуация в стране ясно демонстрирует недостаточность количества и качества квалифицированных потребителей спортивно-оздоровительных услуг. Кроме того, люди, исповедующие потребительские принципы в своей жизни недостаточно квалифицированы как потребители товаров и услуг. Так, в частности, потребление в сфере здорового образа жизни явно недостаточно. Для восполнения этого недостатка и был создан физкультурно-спортивный комплекс. В то же время многие люди, имеющие прямое отношение к физкультурно-спортивному и физкультурно-оздоровительному бизнесу недостаточно ясно представляют себе разницу между физкультурно-спортивным комплексом и комплексом ГТО, долгое время являвшимся стержнем, на который была нанизана массовая физкультурно-спортивная работа в стране.

Говоря о готовности к труду и к обороне, мы понимаем, что речь идет о будущем страны. Воспитание подрастающего поколения в готовности к жизненным невзгодам обозначает возможность сохранения народа в будущем. Быть готовым к труду и обороне, значит быть здоровым и умным, честным и сильным, добрым и упорным. Создание такого населения есть задача правительства, исполненного решимости продлить вверенный его попечению народ в вечности. Правительство, решившееся на такой шаг, безусловно, будет поддержано народом и будет прославлено в веках.

Велики трудности на пути внедрения ГТО. Одно дело внедрять в стране, где население страны помнит о перенесенных трудностях недавних первой мировой и гражданской войн. Где почти каждый мужчина в недавнем прошлом на личном опыте знает необходимости такой готовности. Где каждая женщина в выборе судьбы принимает во внимание наличие такой готовности у своего избранника. В стране дело готовности к сохранению государства и народа является важной составной частью общественной атмосферы, пронизывает собой все стороны жизни. В этом случае внедрение и использование системы ГТО не просто пользуется всенародной поддержкой, но и в каждом конкретном месте проходит под негласным, но бдительным контролем всего населения. Каждый, кто готовится к труду и обороне чувствует этот контроль и поддержку не только со стороны тренеров и учителей, но и со стороны родных и близких, друзей и подруг, знакомых и даже незнакомых случайных свидетелей его усилий. Некоторое значение имеют и усилия средств массовой информации. Важность дела подчеркнута не только словами, но и интонациями в печатной продукции, в выступлениях политиков, общественных деятелей, работников образования, в произведениях искусства. Готовность к труду формируется в условиях, когда труд есть дело чести и высочайшего достоинства человека. Когда человек труда творит облик страны, ставшей примером для всего развитого творческого в высочайшем смысле этого слова населения мира, когда нет сомнений в собственной необходимости для Родины у каждого трудящегося, когда востребованность творческого труда поддержана усилиями государства, общества и каждого, кто рядом – в этих условиях могут ли возникнуть сомнения у юного члена общества? Готовность к обороне зиждется не только на физической подготовке призывника, но и на том внимании, которое государство уделяет к армии. Армия, как часть народа, как общественный институт консолидации этого народа является для молодежи мощным аттрактантом, и, рассматривая себя в качестве части этого единства, мужчина с детства оценивает себя с точки зрения годности для обороны страны.

Обеспечивает ли введение комплекса ГТО в практику системы образования достижения поставленных целей в полном объеме? Безусловно нет. Требуется большая работа по изменению общественного мнения о собственной стране. Готовность к труду и обороне немыслима без гордости за свою страну, свой народ. Механическая физическая готовность к выполнению упражнений любой сложности и степени нагрузки может быть ослаблена или усилена доминантой общественной значимости этой деятельности.

Прежде всего, необходимо, чтобы все, причастные к внедрению комплекса ГТО выглядели в глазах юного поколения как небожители, достойные подражания. Для этого надо использовать тот престиж, который обрела система образования за время реформ последних лет (никакой другой точки отсчета у нас нет). Школа должна стать главным местом в каждом населенном пункте. Школа – место, где учат готовности к труду, обороне и другим значимым сторонам жизни. Сохранение народа в будущем – главная русская идея, так же как любая национальная идея содержит в себе именно эту цель, все прочие цели – второстепенны по отношению к этой. Внедрение системы ГТО могло бы стать первым шагом на этом пути.

Безопасность страны требует отношения к обучению подрастающего поколения как к важнейшему делу в государстве. Школа – главный приоритет государства, градообразующее предприятие в каждом населенном пункте. Учитель и ученики – на полном государственном обеспечении. Сюда входит медицинское обслуживание школьников, питание, стандарты на продукты питания для школьников, гарантированные всей мощью государства. Требование использования технологий обучения не наносящих вреда здоровью – как чрезвычайный закон. Раздельное обучение мальчиков и девочек имеет обоснование как физиологическое, так и нравственное, необходимо для формирования готовности к труду и обороне.

Полноценная готовность к труду обеспечена формированием трудовых навыков с использованием современных технологий. Выпускники школ должны быть в состоянии обслуживать свое жилище, владеть навыками вождения простейшей техники (мотоцикл, карт, багги, летательный аппарат и т.п.), строить простейшие сооружения (теплицы, землянки, мостики через ручейки и т.п.), осуществлять техобслуживание машин, станков, механизмов, их текущий, средний и капитальный ремонт. Для этого необходимо насытить школу преподавателями труда, владеющими мужскими специальностями. Конструирование механизмов собственных конструкций должно поощряться особо. Девочек необходимо научить навыкам младшего и среднего медперсонала, приготовлению пищи, шитью и ношению национальных одежд, национальным танцам (нам так необходимо противопоставить хотя бы простейшие методы восстановления отношений между народами нашей многонациональной страны).

В сельской местности школы должны взять на себя роль сортоиспытательных участков и племенных станций. Естественно, для этого потребуются соответствующие специалисты в каждую школу.

Все эти виды деятельности должны осуществляться не только и не столько в урочное время, но и в неурочное. Необходимо, чтобы при этом старшие учили младших. При этом школьники научатся простейшим педагогическим навыкам, необходимым как в семейной жизни (для девочек), так и на военной службе (для мальчиков). Более того, формирование коллектива и поддерживание правильных отношений в нем возможно только там, где есть заведомо слабые и нуждающиеся в опеке. Готовя к обороне надо готовить не только к физическим лишениям, но и к боевому товариществу. Школа должна быть местом, куда школьников тянет непреодолимая сила, откуда нет желания уходить. Школа – центр жизни общества, центр формирования коллективизма как принципа жизни.

Особое внимание к информационным технологиям. Каждое соприкосновение школьника с компьютером должно осуществляться так, чтобы гарантировать кибербезопасность страны. Научить школьников использовать компьютер как источник информации, обучить элементарным принципам защиты от психологического воздействия противника, уметь управлять беспилотными наземными, летательными и водными аппаратами, создавать таковые из подручных материалов. Начальная военная подготовка должна включать в себя компьютерное моделирование ведения боевых действий с использованием современного оружия, изучение известных сражений прошлого, моделирование фантастических сражений с использованием фантастического оружия. Готовность к кибервойнам регулярно проверять с использованием командно-штабных и натуральных игр.

Начальная военная подготовка требует преподавателей, знающих толк в военном деле, имеющих практический опыт, патриотов своей страны и народа. Мало научить школьника элементарным навыкам владения оружием, тактике боя на местности, умению сохранить боеспособность в разное время года, суток, в различных климатических зонах. Мало знать тактические, психологические, технические возможности вероятного противника и уметь противопоставить ему свои силу, ум, знания. Надо быть уверенным в своей правоте в каждую секунду боя и жизни, память о великих предках и их победах дает эту уверенность. Психологическое подавление противника в настоящее время стало важнейшим фактором ведения боевых действий. Изощренность этого фактора в настоящее время такова, что войны практически выигрываются еще до начала непосредственно боевых действий, а порой и без таковых. Повысить устойчивость к этому воздействию можно, дополнив чувство правоты практикой использования логических операций. Такую практику дает, например, игра в шахматы. Включение шахмат в школьную программу как обязательный предмет даст школьникам такую практику.

Пора пресечь отношение к физической культуре как к предмету, обозначенному в расписании как «физ-ра»! Это ФИЗИЧЕСКАЯ КУЛЬТУРА. Физическая культура как подготовка школьника к освоению любых двигательных навыков, которые могут понадобиться в процессе труда и обеспечения обороны страны, должна дополняться доскональным изучением всех тонких подробностей избранного вида спорта. Школьных преподавателей надо готовить так, чтобы они не боялись сделать из школьников мастеров спорта. Количество часов, отведенных на этот предмет в школе, для этого достаточно. Недостаточно оснащение школ? Это дело государства, обеспечить школы всем необходимым для развития детей, для обеспечения будущих трудящихся и защитников. Бассейн, стадион, спортзал в каждой школе – невелики расходы.

Готовность к труду и обороне подразумевает готовность к мобилизации сил, следовательно, мобилизационная политика в образовании вполне оправдана. Это значит, вся страна, все граждане и организации обязаны принимать участие в реализации программы ГТО. Уклонение должно рассматриваться как антипатриотический акт, препятствование – как государственное преступление. Реализация программы ГТО проводится как составная часть реализации национальной идеи, и, соответственно требует национализации образования. Национализация образования – значит каждый гражданин должен не только осознать свою причастность к ГТО, не только выполнять нормативы ГТО, но и участвовать в руководстве ГТО в школе, через сформированные и активно действующие родительские комитеты. На этапе формирования родительских комитетов необходима планомерная активная информационная кампания.

Все это, разумеется, является лишним при внедрении физкультурно-спортивного комплекса для формирования квалифицированных потребителей...

Автор ряда книг о постановке клубных занятий и игр в практике А.С. Макаренко, в т.ч. переиздававшихся на русском языке и переведённых на немецкий и венгерский языки, а также брошюр и статей по этим вопросам. Заслуженный учитель РСФСР (1958 г.), кавалер Ордена Ленина, Виктор Николаевич Терский.

Прототип В.Н. Перского в «Педагогической поэме» А.С. Макаренко
Виктор Николаевич родился в 1898 г. Учился в реальном, а затем в земледельческом училище. Рос в культурной и образованной семье. От отца он унаследовал любовь к чтению, собирательству мудрых мыслей, игр, головоломок, и ещё многое, что так ему впоследствии пригодилось в клубной и кружковой работе.

Был одним из учеников И.Е. Репина в художественной академии.

Участвовал в гражданской войне. Первые свои «культурные затеи» осуществил уже в тот период среди своих однополчан, о чём кратко упоминает в книге. Был ранен, получил серьёзное заболевание лёгких.

После сменил несколько работ. На одной из них, в приёмнике-распределителе беспризорных, узнал от последних, что на Украине есть необычная колония под руководством Макаренко и направился к нему.

В. Н. Терский рассказывал, что при поступлении в колонию Антон Семёнович спросил у него: «Вы к нам на время или на всю жизнь? Если на время, то не советую» (Цит. по Балабанович Е. З. [http://www.makarenko-museum.ru/lib/About_ASM/Balabanovich_Evg_ASM-man_i_writer_1963.pdf Макаренко: человек и писатель. Москва: Московский рабочий, 1963 г. С. 91.)

Так, в возрасте 26 лет Виктор Терский попал к Антону Семёновичу и трудился с ним до самого закрытия коммуны им. Ф.Э.Дзержинского. В области клубной деятельности В.Н. Терский возглавил в Колонии им. Горького «Мастерскую ИЗО», где слово «ИЗО» быстро стало пониматься не только как «изобразительное искусство», но и как «изобретательство», а затем ещё более расширилось. Вскоре эта мастерская в деловых документах Колонии им. Горького уже стала именоваться «свободной мастерской», где кроме собственно рисования занимались моделированием (к примеру, изготовление бумажных моделей правильных геометрических тел), изготовлением доходчивых и художественно украшенных объявлений, плакатов, лозунгов к праздникам (порой, уже в Куряже, и для многих учреждений близлежащего Харькова, например, перед 1 мая), стенгазет, спортивного и хозяйственного инвентаря для колонистов и коммунаров, игрушек и игр, в том числе собственного изобретения... Некоторые из них, к примеру, многоэтажные шахматы и комплексную игру «Горлёт» В.Н. Терский достаточно подробно описывал.

Уже в годы сотрудничества с А.С. Макаренко В.Н. Терский стремится собрать и систематизировать опыт и приёмы успешной кружковой и клубной работы, готовит для учащихся рукописную книгу «Интересное» и выполняет все рисунки и чертежи к ней. В условиях постоянной критики деятельности Макаренко со стороны «педагогического Олимпа» (ныне можно уточнить, что под рук. Н.К. Крупской) издать в педагогических издательствах свою книгу В.Н. Терскому долгое время и после этого (до 1959 г.) не представлялось возможным.

После закрытия Коммуны им. Ф.Э. Дзержинского как воспитательного учреждения (созданные заводы продолжили свою работу), Виктор Николаевич работал завучем в Барыбинском детском доме Московской области, во время Великой Отечественной войны эвакуированном на Урал. По возвращении в Москву В. Н. Терский трудился методистом в Центральном доме детей железнодорожников. Это детское внешкольное учреждение союзного значения, призванное помогать железнодорожным школам и клубам всей страны, с 1942 (сразу после защиты кандидатской диссертации в МГУ) по 1947 г. возглавляла Ольга Сергеевна Кель – собранно и ответственно подходящая к своему делу педагог и организатор. Тогда и состоялось её знакомство с В.Н. Терским, позже переросшим в длительное педагогическое и творческое сотрудничество.

Однако в Москве у В.Н. Терского квартиры не было, и он вскоре вынужден был покинуть столицу. Сначала его пригласили работать в одну из детских колоний в Литве, а затем педагогом в детский дом и среднюю школу в г. Знаменске Калининградской области. Там он преподавал рисование, черчение, труд и по совместительству пение. В тоже время он продолжал вести очень содержательную и интересную внеклассную работу, опыт которой был признан лучшим и предложен для применения школам и детским домам всей Калининградской области.
См. брошюру Терский В.Н. «Конкурс смекалки». Калининградское книжное издательство, 1958..

В 1947 г. О.С. Кель приглашена на должность с.н.с. ИТИП РАО Института истории и теории педагогики АПН СССР, в 1950 г. со стороны В.Т. Терского по почте возобновляется их общение и сотрудничество. В те годы впервые в СССР были созданы школы-интернаты и в связи с этим был поставлен целый ряд соответствующих исследовательских задач. Через дирекцию института Виктор Николаевич получает приглашение участвовать в этой научной работе, в частности, в московской школе-интернате № 12, созданной на основе школы № 545.

Директор школы, заслуженный учитель РСФСР В.П. Ильин, сумел собрать в школе коллектив энтузиастов, педагогов-новаторов, среди которых были такие известные педагоги, как Б.П. Никитин, В.К. Дьяченко, Г.В. Воробьёв и другие.
В созданной при интернате лаборатории под научным руководством президента АПН СССР И. А. Каирова большое внимание уделялось внеклассной работе, для организации и исследования которой приглашаются О.С. Кель и В.Н. Терский.

Для выработки условного рефлекса необходимо:
1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;
6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;
7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия.
В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикорти-кальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковьг центром безусловного рефлекса.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоватьс между корковым центром условного рефлекса, подкорковьг центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах обрс зования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К. Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков.

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.

Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний - пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

Динамический стереотип

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если осуществлять ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с примерно одинаковыми временными интервалами и весь этот комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, имеющая специфическую последовательность рефлекторных реакций, т.е. ранее разрозненные рефлексы связываются в единый комплекс. Нейроны головного мозга, обладая большой функциональной подвижностью, тем не менее могут стойко удерживать систему ответных реакций на повторяющиеся условные раздражения.

Возникает динамический стереотип, который выражается в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Динамический стереотип - характерная особенность психической деятельности человека.

Многие наши навыки, в сущности являются автоматическими цепями двигательных актов. В процессе жизни человека обычно вырабатываются и более сложные стереотипы поступков: поведение после пробуждения или перед сном, режим труда, отдыха, питания.

Возникают относительно устойчивые формы поведения в обществе, во взаимоотношениях с другими людьми, в оценке текущих событий и реагирования на них. Такие стереотипы имеют большое значение в жизни человека, так как позволяют выполнять многие виды деятельности с меньшим напряжением нервной системы.
Биологический смысл динамических стереотипов сводится к тому, чтобы освободить корковые центры от решения стандартных задач, для того чтобы обеспечить выполнение более сложных, требующих мышления.