Мои твиты

• Вт, 01:26: Полицейский из Алтайского края спас двоих детишек, а затем усыновил их http://t.co/mMs3fgw8SA

Свой/чужой

Системы распознавания "своего" и "чужого": общие принципы и эволюционное развитие. Роль этих систем в формировании изолирующих барьеров, в ограничении "размывающего" притока генов в уклоняющиеся популяции, в формировании сложной внутренней структуры вида и в видообразовании.

Репродуктивная изоляция играет ключевую роль в видообразовании. От механизмов и закономерностей ее формирования зависят многие особенности эволюции биоты (динамика биоразнообразия, сохранение его дискретности, темпы видообразования и мн. др.). Однако сами эти механизмы остаются во многом загадочными.

Репродуктивная изоляция тесно связана со способностью биологических систем отличать "свое" от "чужого", родственников от неродственников, близких от "иных". Эта способность - одна из фундаментальных основ жизни как таковой. Начиная от базовых клеточных функций (матричного синтеза и гомологичной рекомбинации) вплоть до высшей нервной деятельности – везде мы наблюдаем проявления этого общего принципа. Один из наиболее ярких примеров дает иммунная система многоклеточных животных. Основная ее функция состоит в распознавании чужеродных веществ (антигенов). Для того, чтобы идентифицировать антиген как "чужой", необходимо прежде всего иметь представление о своих собственных антигенах. Это правило справедливо и в более общей формулировке: во многих случаях необходимым условием успешного отличения "чужого" от "своего" является наличие некой модели или образа самого себя. Чужое – многообразно и непредсказуемо, свое – всегда под рукой и доступно анализу. В иммунной системе высших животных таким "образом самого себя" служит набор антител, формирующийся в ходе онтогенеза.

Выбор брачного партнера - одна из наиболее ответственных задач в жизни любого организма, способного к такому выбору. От того, насколько удачным окажется сочетание генов двух родителей, напрямую зависит судьба потомства (мы не рассматриваем здесь более сложный вариант с заботой о потомстве, когда партнер должен оцениваться еще и по своим "родительским" качествам). Ясно, что признаки, связанные со способностью к удачному выбору партнера, должны находиться под сильным воздействием отбора.

Экспериментально показано, что возможность выбирать брачного партнера повышает жизнеспособность потомства. Экспериментаторы сравнили две линии дрозофил, в одной из которых самкам позволяли выбрать одного самца из пяти "предложенных", а в другой каждой самке предлагался только один случайно выбранный самец. Между двумя линиями обнаружено статистически достоверное различие в продолжительности жизни потомства. Потомки пар, образованных на основе свободного выбора ("по любви") живут дольше (Promislow et al., 1998).

Часто говорят, что задача выбора партнера - это задача выбора наилучшего генотипа, особи с наилучшими генами. На наш взгляд, это неточная формулировка. В ней чувствуется определенный антропоморфизм - связь с иерархической организацией общества, из-за которой многим людям кажется, что наилучший брачный партнер для любого мужчины - это самая популярная топ-модель, а для женщины - самый прославленный супермен. В действительности в общем случае задача формулируется по-другому: нужно выбрать партнера, наиболее подходящего именно для данной (осуществляющей выбор) особи. Не "наилучший" вообще генотип, а наиболее комплементарный, такой, который с наибольшей вероятностью позволит произвести многочисленное, жизнеспособное и во всех отношениях успешное потомство при скрещивании не с кем-нибудь, а именно с "выбирающей" особью. Впрочем, при развитии сложных брачных ритуалов (турнирных боев и т.п.) эта общая задача действительно может сводиться к более упрощенному выбору по какому-то одному критерию (например, силе, росту, размеру рогов или яркости хвоста).

В более общем случае, однако, для осуществления удачного выбора необходимо сравнить данные о генетическом статусе потенциального партнера с такими же данными о самом себе. Эта процедура, очевидно, должна иметь самое прямое отношение к механизмам различения "своих" и "чужих", которые тоже основаны на сравнении данных об объекте с данными о себе.

Классические представления о механизмах становления репродуктивной изоляции в ходе видообразования

Согласно господствующим представлениям, основным механизмом видообразования является постепенное накопление генетических различий в изолированных популяциях (аллопатрическая фаза видообразования), происходящее за счет мутаций, отбора и генетического дрейфа. Накопление различий приводит в конечном счете к формированию репродуктивной изоляции, которая может быть поначалу неполной. Если ведущим фактором накопления генетических различий являются неодинаковые условия среды, и, соответственно, разные векторы отбора в местообитаниях двух популяций, говорят об "экологическом видообразовании" (Shluter, 2001).

Если изолированные популяции впоследствии вступают в контакт друг с другом (симпатрическая фаза видообразования), отбор может способствовать дальнейшему усилению ("reinforcement") репродуктивной изоляции в том случае, если гибридное потомство имеет пониженную жизнеспособность (Dobzhansky, 1951; Butlin, 1989).

В этом так называемом "классическом сценарии видообразования" репродуктивная изоляция изначально зарождается как случайный побочный продукт адаптации к различным условиям (экологическое видообразование) или простого накопления случайных изменений генофонда в результате долгого изолированного существования (Mayr, 1942; Dobzhansky, 1951).

Расматривается также возможность видообразования без аллопатрической фазы, то есть чисто симпатрического. В этом случае предполагается, что изоляция формируется под прямым действием отбора (дивергирующего, или дизруптивного), который благоприятствует особям, избирательно скрещивающимся с себе подобными ("своими").

Таким образом, предполагается одно из двух. Либо изоляция - это "случайный побочный продукт" генетической дивергенции, либо она - результат непосредственного действия отбора (Korol et al., 2000). Третьего, казалось бы, не дано.

В настоящей работе обосновывается возможность третьего варианта. По нашему мнению, изоляция может возникать как побочный продукт дивергенции, но не случайный, а закономерный и детерминированный. Это может происходить на основе имеющихся практически у всех организмов механизмов распознавания "своих" и "чужих". Некоторые из этих механизмов могут действовать по "иммунологическому" принципу - путем сравнения данных о партнере (сигнальных молекул, феромонов и иных "антигенов" в широком смысле) с соответствующими данными о самом себе. Иммунная система может играть существенную роль в такого рода тестировании потенциальных брачных партнеров.

Предлагаемая гипотеза основывается, в первую очередь, на ряде интереснейших фактов, полученных в ходе экспериментов по так называемому "искусственному видообразованию". Эти факты говорят о том, что классические представления о механизмах видообразования, разработанные в рамках синтетической теории эволюции (СТЭ), должны быть существенно дополнены.

Опыты по "искусственному видообразованию" свидетельствуют о детерминированном (не случайном) изменении половых предпочтений в ходе адаптационного процесса

Опыты по выращиванию тлей Dysaphis на "стрессовых" субстратах (малопригодных и непригодных кормовых растениях). В известных опытах, проведенных Г.Х.Шапошниковым (1961, 1965, 1966), популяция тлей Dysaphis anthrisci maicopica была пересажена с того кормового растения, на котором в природе развивается данный вид (Anthriscus nemorosa), на другое, малопригодное кормовое растение Chaerophyllum bulbosum, а затем на ранее совсем непригодное Ch. maculatum. После каждого пересаживания вначале наблюдался "кризисный" период, во время которого резко повышалась смертность и росла изменчивость (происходила морфологическая дестабилизация). Затем популяция приспосабливалась к новым условиям: смертность и изменчивость снижались, формировалась новая "адаптивная норма", отличная от прежней (частоты морфотипов стабилизировались вокруг новой, смещенной по сравнению с прежней, моды).

У особей преобразованной популяции обнаружилась репродуктивная несовместимость с исходной (контрольной) популяцией, не подвергавшейся воздействию стрессовых условий. Что еще более удивительно, появилась частичная совместимость с другим видом тлей, D. chaerophyllina, который является исконным обитателем растения Ch. maculatum.

Результаты экспериментов Шапошникова позже были частично воспроизведены В.Б.Сапуновым (1983) в новых опытах с тлями.

Опыты по дизруптивному отбору (отбору на расхождение). Почти одновременно с работами Шапошникова были опубликованы результаты экспериментов на Drosophila melanogaster по искусственному дизруптивному отбору по количественным признакам (количество щетинок). Особи с максимальными и минимальными значениями признака сохранялись, промежуточные отбраковывались. В результате между расходящимися частями популяции ("много-" и "малощетинковыми" мухами) возникла неполная прекопуляционная изоляция (Thoday, Gibson, 1962).

Похожие опыты были проведены на мухах Cyrtodiopsis dalmanni. У самцов этого вида глаза расположены на длинных стебельках. Данный признак поддерживается половым отбором. В эксперименте производился искусственный отбор: в одних линиях отбирались самцы с максимальным расстоянием между глазами, в других - с минимальным. Удалось вывести линии, сильно различающиеся по этому признаку. Затем были исследованы половые предпочтения самок в разных линиях. Оказалось, что в контрольных (не подвергавшихся отбору) и в "длинностебельковых" линиях самки предпочитают самцов с наибольшим расстоянием между глазами, тогда как в "короткостебельковых" линиях предпочтения самок изменились на противоположные: они стали предпочитать самцов с самыми короткими глазными стебельками (Wilkinson, Reillo, 1994).

Опыты по выращиванию Drosophila pseudoobscura на "стрессовых" средах. Опыты, сходные с экспериментами Шапошникова, позднее были проведены рядом зарубежных исследователей. Результаты получились в целом похожие, однако вскрылись некоторые новые существенные моменты, свидетельствующие о детерминированном (не случайном) характере изменения половых предпочтений. Рассмотрим результаты, полученные Д. Додд (Dodd, 1989) в опытах с мухами вида Drosophila pseudoobscura.

Из одной природной популяции этого вида, обитавшей в каньоне Брайс (Bryce Canyon, штат Юта, США) было произведено восемь лабораторных популяций, содержавшихся изолированно. Четыре популяции выращивались на среде, основанной на крахмале, четыре другие - на мальтозе. Обе эти среды являются для данного вида малопригодными (стрессовыми). К сожалению, исследователи не отметили тех аспектов, которые в наибольшей степени были проработаны в опытах Шапошникова (колебания уровня изменчивости, морфологическая дестабилизация, формирование новой адаптивной нормы). Было лишь замечено, что поначалу наблюдалась высокая смертность (как и в опытах Шапошникова), и прошло несколько месяцев, прежде чем все экспериментальные популяции стабилизировались и стали "вполне здоровыми". В "крахмальных" популяциях повысилась частота встречаемости "быстрой" аллели локуса Amy (альфа-амилазы), изменился также характер амилазной активности в средней кишке. В "мальтозных" популяциях соответствующих изменений не выявлено (Powell, Andelkovič, 1983). Однако было показано, что специфическая адаптация к стрессовым средам произошла как в "крахмальных", так и в "мальтозных" популяциях (Dodd, 1984).

Затем производились эксперименты с целью выявить предпочтения при скрещивании. "Крахмальных" и "мальтозных" мух в течение одного поколения выращивали на одинаковой, стандартной (благоприятной для дрозофил) среде, а потом помещали представителей разных линий в общую камеру и наблюдали, кто с кем предпочитает спариваться. Получены статистически достоверные подтверждения того, что мухи, предки которых в течении нескольких десятков поколений росли на разных средах (предки, но не сами эти мухи!), избегают скрещиваться друг с другом. Мухи с "крахмальной" родословной достоверно предпочитали "крахмальных", "мальтозные" - "мальтозных". При этом особенно важен тот факт, что представители разных изолированных популяций, выращивавшихся на одинаковой среде, скрещивались друг с другом с той же частотой, что и представители одной и той же популяции. Между ними никакой репродуктивной изоляции не возникло. Таким образом, какими бы ни были произошедшие изменения в механизмах выбора/предпочтения партнера, они были одинаковыми во всех популяциях, подвергавшихся воздействию данного стрессового фактора, и возникли у изолированных популяций параллельно и независимо.

Опыты по выращиванию D. melanogaster в контрастных условиях. Такие же результаты получены при выращивании нескольких популяций D.melanogaster в контрастных условиях ("холодно-сухо-темно" и "тепло-влажно-светло"). Здесь тоже изоляция возникла между популяциями, приспособившимися к разным условиям, тогда как между популяциями, независимо друг от друга приспособившимися к одинаковым условиям, изоляция не возникла (Kilias et al., 1980).

Следовательно, в этих экспериментах возникновение частичной репродуктивной (прекопуляционной) изоляции нельзя объяснить накоплением каких-то случайных генетических отклонений в изолированных популяциях. Очевидно, что наметившаяся изоляция имеет не случайный, а направленный (детерминированный) характер, и связана именно с конкретными условиями жизни нескольких десятков поколений предков, с действовашим на них однонаправленным отбором. Таким образом, прекопуляционная репродуктивная изоляция - не просто "случайный побочный результат" адаптации к различным условиям, а детерминированное и закономерное ее следствие.

Изоляция у дрозофил, обитающих на разных склонах "Каньона Эволюции". Явление, обнаруженное в описанных экспериментах, очевидно, имеет место и в природе. Об этом свидетельствуют результаты изучения дрозофилид, обитающих на разных склонах так называемого "Каньона Эволюции" (Evolution Canyon) на горе Кармел (Израиль). Популяции D.melanogaster, живущие на разных склонах каньона на расстоянии всего 100-400 м. друг от друга (т.е. в нескольких минутах полета) проявляют статистически достоверные предпочтения при скрещивании, избегая спариваний с обитателями другого склона. При этом никаких предпочтений между представителями разных "кланов" (изосамковых линий) с одного и того же склона не наблюдается. Условия на обоих склонах являются для дрозофил стрессовыми и сильно различаются, поскольку склон, обращенный к югу, получает в 6 раз больше солнечного излучения, чем противоположный, обращенный к северу (Korol et al., 2000).

Изоляция у гаммарусов, обитающих на разных субстратах. Аналогичная ситуация наблюдается у представителей разноногих ракообразных - гаммарусов (бокоплавов), у которых подчас разные популяции одного и того же вида обитают на разных субстратах (разных видах водорослей). Эти субстраты в природе могут находиться весьма близко друг от друга, так что рачки в принципе могут свободно переплывать с одних водорослей на другие (однако, по-видимому, предпочитают этого не делать). Представители разных популяций в экспериментах демонстрируют явное предпочтение "своих" при выборе брачного партнера. Проверяют это так: в два тупика Y - образного лабиринта сажают самок, снятых с разных природных субстратов, а в непарный конец лабиринта пускают самца и смотрят, куда он поплывет. Показано, что самцы статистически достоверно предпочитают самок, живших в природе на том же субстрате, что и они сам...


Н.С.Мюге, ИБР РАН, (личное сообщение)

Этногенез и синтез...

Дискуссию, начатую Львом Клейном и Еленой Балановской в первой части беседы "Этногенез и синтез наук", продолжает Александр Козинцев, доктор исторических наук, главный научный сотрудник Музея антропологии и этнографии РАН (Кунсткамера).

Начну с геногеографии и человеческих рас. Я вспоминаю наш давний разговор со Львом Самойловичем, состоявшийся лет 45 назад, когда нынешние громогласные отрицатели рас еще и на свет не родились. Последним криком моды была тогда книга «Понятие расы» (“The Concept of Race”, 1964). Ее авторы – Эшли Монтэгю, Фрэнк Ливингстон, Жан Иерно и другие – объединились и решили раз и навсегда покончить с расами.

В отличие от современных деконструктивистов – политически ангажированных гуманитариев, которые не только ничего не смыслят в физической антропологии и не интересуются ею, но и считают ее занятием глубоко вредным – это были антропологи и генетики мирового уровня, много сделавшие для изучения биологического разнообразия человечества. Нынешним же ниспровергателям рас не хватает не только биологических знаний, но и решимости.

Уж если отменять расоведение (в их убогом лексиконе это понятие неотрывно от понятия «расизм»), то нужно набраться смелости и потребовать упразднить заодно популяционную генетику, ведь и ею нацисты и расисты злоупотребляли. Но первым делом, конечно, нужно отменить физику микромира – после Хиросимы ли сомневаться в том, что страшнее всего злоупотребления именно в этой области? Пойдем по такому пути – многих наук не досчитаемся.

Так вот, авторы «Понятия расы» сочли, что от рас никакой пользы нет. Кстати, некоторые зоологи тогда же ополчились на родственное понятие «подвид». Действительно, последовательно генеалогическая классификация возможна лишь начиная с уровня вида. На внутривидовом же уровне изменчивость часто похожа не на дерево, а на сеть. Что за дерево, у которого ветви могут срастаться? «Зоолога, – писал Эрнст Майр, – не интересует монофилия на подвидовом уровне». Орнитолог П.В. Терентьев – создатель метода корреляционных плеяд – называл подвиды «случайно выхваченными комбинациями признаков». Но в зоологии эта тенденция не прижилась – зоологи продолжают говорить о подвидах и даже их классифицировать.

То же и в физической антропологии, и в генетике: то здесь, то там мы встречаемся с древовидными иерархическими схемами – дендрограммами, кладограммами, филограммами. Это полезный метод анализа, если не забывать о его ограничениях. А если есть древо, то вопрос о том, нужно или не нужно называть разные иерархические группировки какими-то терминами – вопрос чистой условности и удобства. Назовем ли мы их подвидами, надрасовыми стволами, расами, кластерами, группами популяций или же никак не назовем, большой роли не играет.

Но вернусь к нашему разговору с Клейном. Начитавшись Эшли Монтэгю и его коллег, я заявил, что расы не нужны, а нужно изучать признаки по отдельности, чтобы понять их биологическую суть. Кстати, многие так думают и до сих пор – выясняют роль климата, питания, микроэлементов и прочего в биологической изменчивости людей. Словом, делают то, что в начале ХХ в. пытался сделать Франц Боас, когда захотел доказать, что рас нет, поскольку форма головы у иммигрантов в США якобы меняется под непосредственным влиянием среды.

Ничего у него из этого не вышло, но боасовский энвайронментализм в физической антропологии всё еще очень популярен. Он то и дело стремится вытеснить расовую систематику. Отношения между ними сугубо антагонистические. Чем сильнее тот или иной признак подвержен влиянию среды (прямому или селективному), тем менее он полезен для установления родственных связей групп.

И вот, когда я попытался в присутствии Клейна доказать бесполезность понятия расы, он напомнил, что первыми этой детской болезнью переболели лингвисты. В частности Гуго Шухардт еще в конце XIX в. утверждал, что схема родственных связей диалектов, в отличие от языков, имеет вид не древа, а сети. Поэтому, дескать, и нужно изучать не диалекты, как «случайно выхваченные комбинации признаков», а отдельные признаки – изоглоссы.

Словом, полная аналогия с видами и подвидами/расами. «Так-то оно так, – заметил Клейн, – и все-таки все мы говорим на языках и диалектах». Спор имеет гораздо более широкий смысл. Вспомним философию – ведь и Беркли, как ни трудно его опровергнуть, не убедил нас в том, что вишня – это всего лишь комбинация круглого, красного, терпкого и т.д.

Тут интересная параллель с геногеографией. А.С. Серебровского. Приверженцев географического метода в антропологии – Е.М. Чепурковского и В.В. Бунака – также интересовала изменчивость отдельных признаков, но ее изучение не подменяло анализа родства между популяциями. Елена Владимировна обратила внимание на изоморфизм между популяционной генетикой и лексикостатистикой.

И тут, и там мы имеем дело не только с отдельными признаками, но и с их комбинациями. Многомерный статистический анализ снимает это противопоставление, ведь можно картографировать не только признаки, но и их сочетания, причем выделенные объективно, а не выхваченные наугад, как это было у расоведов прошлого. Теперь мы все реже называем эти сочетания «расами». Но сам принцип изучения внутривидовой биологической изменчивости, как бы его ни называть – расоведением, геногеографией, просто анализом комплексов разграничительных признаков – по-прежнему актуален...