Sep. 19th, 2016

olegchagin: (Default)
  • Вс, 16:49: Фашисты боялись их как огня. «Русские – что-то ужасное, и от них никуда не скрыться», - сообщал… https://t.co/xKo0vV49eb
  • Вс, 17:34: Технология, разработанная специалистами завода «Монокристалл», является единственной в мире, она… https://t.co/ZvICgmTQFZ
  • Вс, 17:38: 24 вечера наедине с ребенком https://t.co/TB5ftUo6tN
  • Вс, 17:51: Боевой разведывательно–ударный вертолёт Ка–52 55–го отдельного Севастопольского ордена Кутузова… https://t.co/MzRid7gRtT
  • Вс, 21:00: «Зрелища вселенные» и «Книга о должностях» https://t.co/HRIH9GTUOC
  • Вс, 21:02: Развенчание мифа о запоминании / Блог компании Петер-Сервис / Хабрахабр https://t.co/IgZY9b3s8b
olegchagin: (Default)

В 1632 году английский естествоиспытатель Джон Врен в своем "Трактате о травах" ("Herbal Treatise") впервые описал дневные циклы тканевых жидкостей в организме человека, которые он, следуя терминоло гии Аристотеля, назвал "гуморы" (лат. humor - жидкость). Каждый из "приливов" тканевой жидкости, по мнению Врена, длился шесть часов. Гуморальный цикл начинался в девять часов вечера выделением первой гуморы желчи - "сhole" (греч. cholе - желчь) и продолжался до трех утра. Затем наступала фаза черной желчи - "melancholy" (греч. melas - черный, chole - желчь), за которой следовала флегма - "phlegma" (греч. phlegma - слизь, мокрота), и, наконец, четвертая гумора - кровь.

Конечно, соотнести гуморы с известными ныне физиологическими жидкостями и тканевыми секретами невозможно. Современная медицинская наука никакой связи физиологии с мистическими гуморами не признает. И все же описанные Вреном закономерности смены настроений, интеллектуальных возможностей и физического состояния имеют вполне научную основу. Наука, изучающая суточные ритмы организма, называется хронобиологией (греч. chronos - время). Ее основные понятия сформулиро вали выдающиеся немецкий и американский ученые профессора Юрген Ашофф и Колин Питтендриг, которых в начале 80-х годов прошлого века даже выдвигали на соискание Нобелевской премии. Но высшую научную награду они, к сожалению, так и не получили.

Главное понятие хронобиологии - дневные циклы, длительность которых периодична - около (лат. circa) дня (лат. dies). Поэтому сменяющие друг друга дневные циклы называются циркадными ритмами. Эти ритмы напрямую связаны с циклической сменой освещенности, то есть с вращением Земли вокруг своей оси. Они есть у всех живых существ на Земле: растений, микроорганизмов, беспозвоночных и позвоночных животных, вплоть до высших млекопитающих и человека.

Каждому из нас известен циркадный цикл "бодрствование - сон". В 1959 году Ашофф обнаружил закономерность, которую Питтендриг предложил назвать "правилом Ашоффа". Под этим названием оно вошло в хронобиологию и историю науки. Правило гласит: "У ночных животных активный период (бодрствование) более продолжителен при постоянном освещении, в то время как у дневных животных бодрствование более продолжительно при постоянной темноте". И действительно, как впоследствии установил Ашофф, при длительной изоляции человека или животных в темноте цикл "бодрствование - сон" удлиняется за счет увеличения продолжительности фазы бодрствования. Из правила Ашоффа следует, что именно свет определяет циркадные колебания организма.

ГОРМОНЫ И БИОРИТМЫ

В течение циркадного дня (бодрствования) наша физиология в основном настроена на переработку накопленных питательных веществ, чтобы получить энергию для активной дневной жизни. Напротив, во время циркадной ночи питательные вещества накапливаются, происходят восстановление и "починка" тканей. Как оказалось, эти изменения в интенсивности обмена веществ регулируются эндокринной системой, то есть гормонами. В том, как работает эндокринный механизм управления циркадными циклами, есть много общего с гуморальной теорией Врена.

Вечером, перед наступлением ночи, в кровь из так называемого верхнего мозгового придатка - эпифиза выделяется "гормон ночи" - мелатонин. Это удивительное вещество производится эпифизом только в темное время суток, и время его присутствия в крови прямо пропорционально длительности световой ночи. В ряде случаев бессонница у пожилых людей связана с недостаточностью секреции мелатонина эпифизом. Препараты мелатонина часто используют в качестве снотворных.

Мелатонин вызывает снижение температуры тела, кроме того, он регулирует продолжительность и смену фаз сна. Дело в том, что человеческий сон представляет собой чередование медленноволновой и парадоксальной фаз. Медленноволновый сон характеризуется низкочастотной активностью коры полушарий. Это - "сон без задних ног", время, когда мозг полностью отдыхает. Во время парадоксального сна частота колебаний электрической активности мозга повышается, и мы видим сны. Эта фаза близка к бодрствованию и служит как бы "трамплином" в пробуждение. Медленноволновая и парадоксальная фазы сменяют одна другую 4-5 раз за ночь, в такт изменениям концентрации мелатонина.

Наступление световой ночи сопровождается и другими гормональными изменениями: повышается выработка гормона роста и снижается выработка адренокортикотропного гормона (АКТГ) другим мозговым придатком - гипофизом. Гормон роста стимулирует анаболические процессы, например размножение клеток и накопление питательных веществ (гликогена) в печени. Не зря говорят: "Дети растут во сне". АКТГ вызывает выброс в кровь адреналина и других "гормонов стресса" (глюкокортикоидов) из коры надпочечников, поэтому снижение его уровня позволяет снять дневное возбуждение и мирно заснуть. В момент засыпания из гипофиза выделяются опиоидные гормоны, обладающие наркотическим действием, - эндорфины и энкефалины. Именно поэтому процесс погружения в сон сопровождается приятными ощущениями.

Перед пробуждением здоровый организм должен быть готов к активному бодрствованию, в это время кора надпочечников начинает вырабатывать возбуждающие нервную систему гормоны - глюкокортикоиды. Наиболее активный из них - кортизол, который приводит к повышению давления, учащению сердечных сокращений, повышению тонуса сосудов и снижению свертываемости крови. Вот почему клиническая статистика свидетельствует о том, что острые сердечные приступы и внутримозговые геморрагические инсульты в основном приходятся на раннее утро. Сейчас разрабатываются препараты, снижающие артериальное давление, которые смогут достигать пика концентрации в крови только к утру, предотвращая смертельно опасные приступы.

Почему некоторые люди встают "ни свет, ни заря", а другие не прочь поспать до полудня? Оказывается, известному феномену "сов и жаворонков" есть вполне научное объяснение, которое базируется на работах Жэми Зейцер из Исследовательского центра сна (Sleep Research Center) Станфордского университета в Калифорнии. Она установила, что минимальная концентрация кортизола в крови обычно приходится на середину ночного сна, а ее пик достигается перед пробуждением. У "жаворонков" максимум выброса кортизола происходит раньше, чем у большинства людей, - в 4-5 часов утра. Поэтому "жаворонки" более активны в утренние часы, но быстрее утомляются к вечеру. Их обычно рано начинает клонить ко сну, поскольку гормон сна - мелатонин поступает в кровь задолго до полуночи. У "сов" ситуация обратная: мелатонин выделяется позже, ближе к полуночи, а пик выброса кортизола сдвинут на 7-8 часов утра. Указанные временные рамки сугубо индивидуальны и могут варьировать в зависимости от выраженности утреннего ("жаворонки") или вечернего ("совы") хронотипов.

"ЦИРКАДНЫЙ ЦЕНТР" НАХОДИТСЯ В ГОЛОВНОМ МОЗГЕ

Что же это за орган, который управляет циркадными колебаниями концентрации гормонов в крови? На этот вопрос ученые долгое время не могли найти ответ. Но ни у кого из них не возникало сомнений, что "циркадный центр" должен находиться в головном мозге. Его существование предсказывали и основатели хронобиологии Ашофф и Питтендриг. Внимание физиологов привлекла давно известная анатомам структура головного мозга - супрахиазматическое ядро, расположенное над (лат. super) перекрестом (греч. chiasmos) зрительных нервов. Оно имеет сигарообразную форму и состоит, например, у грызунов всего из 10 000 нейронов, что очень немного. Другое же, близко расположенное от него, ядро, параветрикулярное, содержит сотни тысяч нейронов. Протяженность супрахиазматического ядра также невелика - не более половины миллиметра, а объем - 0,3 мм3 .

В 1972 году двум группам американских исследователей удалось показать, что супрахиазматическое ядро и есть центр управления биологическими часами организма. Для этого они разрушили ядро в мозге мышей микрохирургическим путем. Роберт Мур и Виктор Эйхлер обнаружили, что у животных с нефункционирующим супрахиазматическим ядром пропадает цикличность выброса в кровь гормонов стресса - адреналина и глюкокортикоидов. Другая научная группа под руководством Фредерика Стефана и Ирвина Цукера изучала двигательную активность грызунов с удаленным "циркадным центром". Обычно мелкие грызуны после пробуждения все время находятся в движении. В лабораторных условиях для регистрации движения к колесу, в котором животное бежит на месте, подсоединяется кабель. Мышки и хомячки в колесе диаметром 30 см пробегают 15-20 км за день! По полученным данным строятся графики, которые называются актограммами. Оказалось, что разрушение супрахиазматического ядра приводит к исчезновению циркадной двигательной активности животных: периоды сна и бодрствования становятся у них хаотичными. Они перестают спать в течение циркадной ночи, то есть в светлое время суток, и бодрствовать циркадным днем, то есть с наступлением темноты.

Супрахиазматическое ядро - структура уникальная. Если ее удалить из мозга грызунов и поместить в "комфортные условия" с теплой питательной средой, насыщенной кислородом, то несколько месяцев в нейронах ядра будут циклически меняться частота и амплитуда поляризации мембраны, а также уровень выработки различных сигнальных молекул - нейротрансмиттеров, передающих нервный импульс с одной клетки на другую.

Что помогает супрахиазматическому ядру сохранять такую стабильную цикличность? Нейроны в нем очень плотно прилегают друг к другу, формируя большое количество межклеточных контактов (синапсов). Благодаря этому изменения электрической активности одного нейрона мгновенно передаются всем клеткам ядра, то есть происходит синхронизация деятельности клеточной популяции. Помимо этого, нейроны супрахиазматического ядра связаны особым видом контактов, которые называются щелевыми. Они представляют собой участки мембран соприкасающихся клеток, в которые встроены белковые трубочки, так называемые коннексины. По этим трубочкам из одной клетки в другую движутся потоки ионов, что также синхронизирует "работу" нейронов ядра. Убедительные доказательства такого механизма представил американский профессор Барри Коннорс на ежегодном съезде нейробиологов "Neuroscience-2004", прошедшим в октябре 2004 года в Сан-Диего (США).

По всей вероятности, супрахиазматическое ядро играет большую роль в защите организма от образования злокачественных опухолей. Доказательство этого в 2002 году продемонстрировали французские и британские исследователи под руководством профессоров Франсис Леви и Майкла Гастингса. Мышам с разрушенным супрахиазматическим ядром прививали раковые опухоли костной ткани (остеосаркома Глазго) и поджелудочной железы (аденокарцинома). Оказалось, что у мышей без "циркадного центра" скорость развития опухолей в 7 раз выше, чем у их обычных собратьев. На связь между нарушениями циркадной ритмики и онкологическими заболеваниями у человека указывают и эпидемиологические исследования. Они свидетельствуют о том, что частота развития рака груди у женщин, длительно работающих в ночную смену, по разным данным, до 60% выше, чем у женщин, работающих в дневное время суток.

ЧАСОВЫЕ ГЕНЫ

Уникальность супрахиазматического ядра еще и в том, что в его клетках работают так называемые часовые гены. Эти гены были впервые обнаружены у плодовой мушки дрозофилы в аналоге головного мозга позвоночных животных - головном ганглии, протоцеребруме. Часовые гены млекопитающих по своей нуклеотидной последовательности оказались очень похожи на гены дрозофилы. Выделяют два семейства часовых генов - периодические (Пер1, 2, 3) и криптохромные (Кри1 и 2). Продукты деятельности этих генов, Пер- и Кри-белки, обладают интересной особенностью. В цитоплазме нейронов они образуют между собой молекулярные комплексы, которые проникают в ядро и подавляют активацию часовых генов и, естественно, выработку соответствующих им белков. В результате концентрация Пер- и Кри-белков в цитоплазме клетки уменьшается, что снова приводит к "разблокированию" и активации генов, которые начинают производить новые порции белков. Так обеспечивается цикличность работы часовых генов. Предполагается, что часовые гены как бы настраивают биохимические процессы, происходящие в клетке, на работу в циркадном режиме, но то, как происходит синхронизация, пока непонятно.

Интересно, что у животных, из генома которых генно-инженерными методами исследователи удалили один из часовых генов Пер 2, спонтанно развиваются опухоли крови - лимфомы.

СВЕТОВОЙ ДЕНЬ И БИОРИТМЫ

Циркадные ритмы "придуманы" природой, чтобы приспособить организм к чередованию светлого и темного времени суток и поэтому не могут не быть связаны с восприятием света. Информация о световом дне поступает в супрахиазматическое ядро из светочувствительной оболочки (сетчатки) глаза. Световая информация от фоторецепторов сетчатки, палочек и колбочек по окончаниям ганглионарных клеток передается в супрахиазматическое ядро. Ганглионарные клетки не просто передают информацию в виде нервного импульса, они синтезируют светочувствительный фермент - меланопсин. Поэтому даже в условиях, когда палочки и колбочки не функционируют (например, при врожденной слепоте), эти клетки способны воспринимать световую, но не зрительную информацию и передавать ее в супрахиазматическое ядро.

Можно подумать, что в полной темноте никакой циркадной активности у супрахиазматического ядра наблюдаться не должно. Но это совсем не так: даже в отсутствие световой информации суточный цикл остается стабильным - изменяется лишь его продолжительность. В случае когда информация о свете в супрахиазматическое ядро не поступает, циркадный период у человека по сравнению с астрономическими сутками удлиняется. Чтобы доказать это, в 1962 году "отец хронобиологии" профессор Юрген Ашофф, о котором шла речь выше, на несколько дней поместил в абсолютно темную квартиру двух волонтеров - своих сыновей. Оказалось, что циклы "бодрствование - сон" после помещения людей в темноту растянулись на полчаса. Сон в полной темноте становится фрагментар ным, поверхностным, в нем доминирует медленноволновая фаза. Человек перестает ощущать сон как глубокое отключение, он как бы грезит наяву. Через 12 лет француз Мишель Сиффрэ повторил эти эксперимен ты на себе и пришел к аналогичным результатам. Интересно, что у ночных животных цикл в темноте, наоборот, сокращается и составляет 23,4 часа. Смысл таких сдвигов в циркадных ритмах до сих пор не вполне ясен.

Изменение длительности светового дня влияет на активность супрахиазматического ядра. Если животных, которых в течение нескольких недель содержали в стабильном режиме (12 часов при свете и 12 часов в темноте), затем помещали в другие световые циклы (например, 18 часов при свете и 6 часов в темноте), у них происходило нарушение периодичности активного бодрствования и сна. Подобное происходит и с человеком, когда изменяется освещенность.

Цикл "сон - бодрствование" у диких животных полностью совпадает с периодами светового дня. В современном человеческом обществе "24/7" (24 часа в сутках, 7 дней в неделе) несоответствие биологических ритмов реальному суточному циклу приводит к "циркадным стрессам", которые, в свою очередь, могут служить причиной развития многих заболеваний, включая депрессии, бессонницу, патологию сердечно-сосудистой системы и рак. Существует даже такое понятие, как сезонная аффективная болезнь - сезонная депрессия, связанная с уменьшением продолжительности светового дня зимой. Известно, что в северных странах, например в Скандинавии, где несоответствие длительно сти светового дня активному периоду особенно ощутимо, среди населения очень велика частота депрессий и суицидов.

При сезонной депрессии в крови больного повышается уровень основного гормона надпочечников - кортизола, который сильно угнетает иммунную систему. А сниженный иммунитет неминуемо ведет к повышенной восприимчивости к инфекционным болезням. Так что не исключено, что короткий световой день - одна из причин всплеска заболеваемости вирусными инфекциями в зимний период.

СУТОЧНЫЕ РИТМЫ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ

На сегодняшний день установлено, что именно супрахиазматическое ядро посылает сигналы в центры мозга, ответственные за циклическую выработку гормонов-регуляторов суточной активности организма. Одним из таких регуляторных центров служит паравентрикулярное ядро гипоталамуса, откуда сигнал о "запуске" синтеза гормона роста или АКТГ передается в гипофиз. Так что супрахиазматическое ядро можно назвать "дирижером" циркадной активности организма. Но и другие клетки подчиняются своим циркадным ритмам. Известно, что в клетках сердца, печени, легких, поджелудочной железы, почек, мышечной и соединительной тканей работают часовые гены. Деятельность этих периферических систем подчинена своим собственным суточным ритмам, которые в целом совпадают с цикличностью супрахиазматического ядра, но сдвинуты во времени. Вопрос о том, каким образом "дирижер циркадного оркестра" управляет функционированием "оркестрантов", остается ключевой проблемой современной хронобиологии.

Циклично функционирующие органы довольно легко вывести из-под контроля супрахиазмати ческого ядра. В 2000-2004 годах вышла серия сенсационных работ швейцарской и американской исследовательских групп, руководимых Юли Шиблером и Майклом Менакером. В экспериментах, проведенных учеными, ночных грызунов кормили только в светлое время суток. Для мышей это так же противоестественн о, как для человека, которому давали бы возможность есть только ночью. В результате циркадная активность часовых генов во внутренних органах животных постепенно перестраивал ась полностью и переставала совпадать с циркадной ритмикой супрахиазматического ядра. Возвращение же к нормальным синхронным биоритмам происходило сразу после начала их кормления в обычное для них время бодрствования, то есть ночное время суток. Механизмы этого феномена пока неизвестны. Но одно ясно точно: вывести все тело из-под контроля супрахиазматического ядра просто - надо лишь кардинально изменить режим питания, начав обедать по ночам. Поэтому строгий режим приема пищи не пустой звук. Особенно важно следовать ему в детстве, поскольку биологические часы "заводятся" в самом раннем возрасте.

Сердце, как и все внутренние органы, тоже обладает собственной циркадной активностью. В искусственных условиях оно проявляет значительные циркадные колебания, что выражается в циклическом изменении его сократительной функции и уровня потребления кислорода. Биоритмы сердца совпадают с активностью "сердечных" часовых генов. В гипертрофированном сердце (в котором мышечная масса увеличена из-за разрастания клеток) колебания активности сердца и "сердечных" часовых генов исчезают. Поэтому не исключено и обратное: сбой в суточной активности клеток сердца может вызвать его гипертрофию с последующим развитием сердечной недостаточности. Так что нарушения режима дня и питания с большой вероятностью могут быть причиной сердечной патологии.

Суточным ритмам подчинены не только эндокринная система и внутренние органы, жизнедеятельность клеток в периферических тканях тоже идет по специфической циркадной программе. Эта область исследований только начинает развиваться, но уже накоплены интересные данные. Так, в клетках внутренних органов грызунов синтез новых молекул ДНК преимущественно приходится на начало циркадной ночи, то есть на утро, а деление клеток активно начинается в начале циркадного дня, то есть вечером. Циклически меняется интенсивность роста клеток слизистой оболочки рта человека. Что особенно важно, согласно суточным ритмам меняется и активность белков, отвечающих за размножение клеток, например топоизомеразы II α - белка, который часто служит "мишенью" действия химиотерапевтических препаратов. Данный факт имеет исключительное значение для лечения злокачественных опухолей. Как показывают клинические наблюдения, проведение химиотерапии в циркадный период, соответствующий пику выработки топоизомеразы, намного эффективнее, чем однократное или постоянное введение химиопрепаратов в произвольное время.

Ни у кого из ученых не вызывает сомнения, что циркадные ритмы - один из основополагающих биологических механизмов, благодаря которому за миллионы лет эволюции все обитатели Земли приспособились к световому суточному циклу. Хотя человек и является высокоприспособленным существом, что и позволило ему стать самым многочисленным видом среди млекопитающих, цивилизация неизбежно разрушает его биологический ритм. И в то время как растения и животные следуют природной циркадной ритмике, человеку приходится намного сложнее. Циркадные стрессы - неотъемлемая черта нашего времени, противостоять им крайне непросто. Однако в наших силах бережно относиться к "биологическим часам" здоровья, четко следуя режиму сна, бодрствования и питания.

Иллюстрация «Жизнь растений по биологическим часам.»
Не только животные, но и растения живут по "биологическим часам". Дневные цветы закрывают и открывают лепестки в зависимости от освещенности - это известно всем. Однако не каждый знает, что образование нектара тоже подчиняется суточным ритмам. Причем пчелы опыляют цветы только в определенные часы - в моменты выработки наибольшего количества нектара. Это наблюдение было сделано на заре хронобиологии - в начале ХХ века - немецкими учеными Карлом фон Фришем и Ингеборгом Белингом.

Иллюстрация «Схема "идеальных" суточных ритмов синтеза "гормона бодрствования" - кортизола и "гормона сна" - мелатонина.»
У большинства людей уровень кортизола в крови начинает нарастать с полуночи и достигает максимума к 6-8 часам утра. К этому времени практически прекращается выработка мелатонина. Приблизительно через 12 часов концентрация кортизола начинает снижаться, а спустя еще 2 часа запускается синтез мелатонина. Но эти временные рамки весьма условны. У "жаворонков", например, кортизол достигает максимального уровня раньше - к 4-5 часам утра, у "сов" позже - к 9-11 часам. В зависимости от хронотипа смещаются и пики выброса мелатонина.

Иллюстрация «График зависимости количества инфарктов со смертельным исходом.»
На графике представлена зависимость количества инфарктов со смертельным исходом среди больных, поступивших в клинику Медицинского колледжа университета Кентукки (США) в 1983 году, от времени суток. Как видно из графика, пик количества сердечных приступов приходится на временной промежуток с 6 до 9 часов утра. Это связано с циркадной активацией сердечно-сосудистой системы перед пробуждением.

Иллюстрация «Супрахиазматическое ядро.»
Если супрахиазматическое ядро поместить в "комфортные" физиологические условия (левый снимок) и записать электрическую активность его нейронов в течение суток, то она будет выглядеть как периодические нарастания амплитуды разрядов (потенциала действия) с максимумами каждые 24 часа (правая диаграмма).

Иллюстрация «Ночные животные - хомяки в период бодрствования находятся в постоянном движении.»
В лабораторных условиях для регистрации двигательной активности грызунов к колесу, в котором животное бежит на месте, подсоединяется кабель. По полученным данным строятся графики, которые называются актограммами.

Иллюстрация «Главный "дирижер" биологических ритмов - супрахиазматическое ядро (СХЯ) располагается в гипоталамусе, эволюционно древнем отделе мозга.»
Гипоталамус выделен рамкой на верхнем рисунке, сделанном с продольного разреза мозга человека. Супрахиазматическое ядро лежит над перекрестом зрительных нервов, через которые оно получает световую информацию из сетчатки глаза. Правый нижний рисунок - это срез гипоталамуса мыши, покрашенный в синий цвет. На левом нижнем рисунке то же самое изображение представлено схематически. Парные шарообразные образования - скопление нейронов, формирующих супрахиазматическое ядро.

Иллюстрация «Схема синтеза "гормона ночи" - мелатонина.»
Мелатонин вызывает засыпание, а его колебания в ночное время суток приводят к смене фаз сна. Секреция мелатонина подчиняется циркадной ритмике и зависит от освещенности: темнота ее стимулирует, а свет, наоборот, подавляет. Информация о свете у млекопитающих поступает в эпифиз сложным путем: от сетчатки глаза до супрахиазматического ядра (ретино-гипоталамический тракт), затем от супрахиазматического ядра до верхнего шейного узла и от верхнего шейного узла в эпифиз. У рыб, амфибий, рептилий и птиц освещенность может управлять выработкой мелатонина через эпифиз напрямую, поскольку свет легко проходит через тонкий череп этих животных. Отсюда еще одно название эпифиза - "третий глаз". Как мелатонин управляет засыпанием и сменой фаз сна, пока непонятно.

Иллюстрация «Супрахиазматическое ядро - контролер циркадной ритмики различных органов и тканей.»
Оно осуществляет свои функции, регулируя выработку гормонов гипофизом и надпочечниками, а также с помощью непосредственной передачи сигнала по отросткам нейронов. Циркадную активность периферических органов можно вывести из-под контроля супрахиазматического ядра, нарушив режим питания - принимая пищу по ночам.

Доктор медицинских наук В. Гриневич

olegchagin: (Default)

The retina is the most accessible element of the central nervous system for linking behavior to the activity of isolated neurons. We unraveled behavior at the elementary level of single input units—the visual sensation generated by stimulating individual long (L), middle (M), and short (S) wavelength–sensitive cones with light. Spectrally identified cones near the fovea of human observers were targeted with small spots of light, and the type, proportion, and repeatability of the elicited sensations were recorded. Two distinct populations of cones were observed: a smaller group predominantly associated with signaling chromatic sensations and a second, more numerous population linked to achromatic percepts. Red and green sensations were mainly driven by L- and M-cones, respectively, although both cone types elicited achromatic percepts. Sensations generated by cones were rarely stochastic; rather, they were consistent over many months and were dominated by one specific perceptual category. Cones lying in the midst of a pure spectrally opponent neighborhood, an arrangement purported to be most efficient in producing chromatic signals in downstream neurons, were no more likely to signal chromatic percepts. Overall, the results are consistent with the idea that the nervous system encodes high-resolution achromatic information and lower-resolution color signals in separate pathways that emerge as early as the first synapse. The lower proportion of cones eliciting color sensations may reflect a lack of evolutionary pressure for the chromatic system to be as fine-grained as the high-acuity achromatic system.

This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution-NonCommercial license, which permits use, distribution, and reproduction in any medium, so long as the resultant use is not for commercial advantage and provided the original work is properly cited.

olegchagin: (Default)


  • Light-driven calcium changes were recorded in mouse bipolar cell axon terminals

  • Bipolar cells cluster into ≥eight functional types, which match anatomical types

  • Fast and slow bipolar cells project to the inner retina in an organized manner

  • The fastest bipolar cells generate clear all-or-nothing spikes

In the mammalian retina, 10–12 different cone bipolar cell (BC) types decompose the photoreceptor signal into parallel channels [ 1–8 ], providing the basis for the functional diversity of retinal ganglion cells (RGCs) [ 9 ]. BCs differing in their temporal properties appear to project to different strata of the retina’s inner synaptic layer [ 10, 11 ], based on somatic recordings of BCs [ 1, 2, 4, 12–14 ] and excitatory synaptic currents measured in RGCs [ 10 ]. However, postsynaptic currents in RGCs are influenced by dendritic morphology [ 15, 16 ] and receptor types [ 17 ], and the BC signal can be transformed at the axon terminals both through interactions with amacrine cells [ 18, 19 ] and through the generation of all-or-nothing spikes [ 20–24 ]. Therefore, the temporal properties of the BC output have not been analyzed systematically across different types of mammalian BCs. We recorded calcium signals directly within axon terminals using two-photon imaging [ 25, 26 ] and show that BCs can be divided into ≥eight functional clusters. The temporal properties of the BC output were directly reflected in their anatomical organization within the retina’s inner synaptic layer: faster cells stratified closer to the border between ON and OFF sublamina. Moreover, ≥three fastest groups generated clear all-or-nothing spikes. Therefore, the systematic projection pattern of BCs provides distinct temporal “building blocks” for the feature extracting circuits of the inner retina.

olegchagin: (Default)

Предоставляем возможность самим оценить стиль, логику и доступность изложения новой научно-популярной книги М. Д. Франк-Каменецкого "Век ДНК".

Перед вами - часть первой главы, повествующая об истории научных открытий- предтеч гипотезы Уотсона-Крика.

Тридцатые годы

В первой трети XX века наиболее значительные, революционные преобразования происходи ли в физике. Создание теории относительности и квантовой механики до самого основания потрясло эту старую науку, дав ей новый, неслыханной силы импульс к дальнейшему развитию как вглубь, в поисках универсальных физических законов, так и вширь, в смежные области.

Одной из главных вех на пути создания новой физики было открытие Резерфордом в 1911 году атомного ядра. Само существование атома Резерфорда находилось в вопиющем противоречии с основными законами классической физики. На смену старой физике пришла новая, квантовая физика, которая призвана была объяснить устойчивость атомов и их удивительные линейчатые спектры.

Эта теория, разработка которой была начата Планком, Эйнштейном и Бором, нашла замечательно ясную формулировку в 1926 году в виде знаменитого уравнения Шредингера. Квантовая механика не только позволила физикам решить все головоломки, которые накопились в области атомных спектров, она поставила на прочный теоретический фундамент всю химию. Наконец-то был понят сокровенный смысл атомного номера в таблице Менделеева! Стал ясен истинный смысл валентности, выяснена природа химической связи, скрепляющей атомы в молекулах.

К началу 1930-х годов у физиков появилось ощущение всемогущества. Итак, с атомами все ясно, с молекулами тоже, что там еще? Ага, не понятно, как устроено атомное ядро. Занялись ядром. "Ну, здесь вряд ли есть работа на всех, - считали лидеры. - Надо бы придумать что-нибудь покрупнее". И их взоры обратились к святая святых, к тому, о чем физики раньше не могли и помышлять - к самой жизни. Не поможет ли новая физика разгадать тайну жизни? Или, может быть, наоборот, окажется, что жизнь противоречит квантовой механике, и тогда придется опять изобретать какие-то новые законы? Это было бы особенно интересно.

В то время молодой немецкий физик-теоретик Макс Дельбрюк искал себе занятие по вкусу. Он попробовал заняться квантовой химией, потом ядерной физикой. Интересно, конечно, но не очень. И вот, будучи на стажировке в Институте Бора в Копенгагене, он в августе 1932 года попал на лекцию Бора на Международном конгрессе по световой терапии. Лекция называлась "Свет и жизнь". В ней Бор поделился своими мыслями о проблеме жизни в связи с последними достижениями квантовой механики. И хотя Дельбрюк в то время был полным профаном в биологии, лекция Бора так его вдохновила, что он твердо решил посвятить себя этой науке. Вернувшись в Берлин, Дельбрюк стал искать контактов с биологами. Ему повезло. В это время в Берлине работал русский генетик Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский.

Дельбрюк стал собирать у себя дома друзей-физиков. Он приглашал Тимофеева-Ресовского, и тот часами обучал их своей науке - генетике. Рассказывая, Тимофеев-Ресовский, по своему обыкновению, бегал из угла в угол, словно тигр в клетке. Он говорил о математически строгих законах Менделя, управляющих наследственностью, о генах и о замечательных работах Моргана, доказавших, что гены расположены цепочкой в хромосомах - маленьких червеобразных тельцах, находящихся в клеточных ядрах. Он говорил о плодовой мушке дрозофиле и о мутациях, то есть изменениях генов, которые можно вызвать рентгеновскими лучами. Этим последним вопросом он как раз занимался вместе с физиком-экспериментатором Циммером. v Дельбрюка крайне заинтересовала их работа. Вообще в генетике было столько созвучного квантовой механике, что дух захватывало. Ведь квантовая механика принесла в физику дискретность, скачкообразность. Она также заставила серьезно относиться к случайности. И вот оказывается, что биологи тоже обнаружили дискретную неделимую частицу (ген), которая случайно переходит из основного состояния (генетики называют его "диким типом") в "возбужденное", "мутантное" состояние.

Что же такое ген? Как он устроен? Об этом часто спорили на вечерах у Дельбрюка. Тимофеев-Ресовский говорил, что вообще-то этот вопрос мало интересовал генетиков. Для них ген был тем же, чем для физиков электрон, - элементарной частицей наследственности.

"Вот, я вас спрошу, - сказал как-то Тимофеев-Ресовский, когда от него особенно настойчиво требовали ответа на вопрос об устройстве гена, - из чего состоит электрон?" Все рассмеялись. "Вот видите, так же смеются генетики, когда их спрашивают, из чего состоит ген... Вопрос о том, что такое ген, выходит за рамки генетики и его бессмысленно адресовать генетикам, - продолжал Тимофеев. - Вы, физики, должны искать ответ на него".

"Ну все же, - настаивал Дельбрюк, - неужели нет никаких гипотез, пусть чисто умозрительных?" Тимофеев-Ресовский задумался на минутку и воскликнул: "Ну как же. Мой учитель Николай Константинович Кольцов считает, что ген - это полимерная молекула, скорее всего, молекула белка". "Ну и что это объясняет? - длинный Дельбрюк прямо-таки кричал на широкоплечего, могучего Тимофеева-Ресовского. - От того, что мы назовем ген белком, мы поймем, как гены удваиваются? Ведь главная-то загадка в этом! Ты же сам рассказывал нам, как в роду Габсбургов из поколения в поколение переходила характерная форма губы. Что делает возможным столь точное копирование генов в течение веков? Каков механизм? Разве химия дает нам такие примеры? Во всяком случае, я никогда ничего подобного не слышал. Нет, тут нужна совершенно иная идея. Тут действительно таится загадка. Великая загадка. Возможно, новый закон природы. Сейчас главный вопрос - как к этому подступиться экспериментально".

Благодаря Тимофееву-Ресовскому Дельбрюк стал неплохо разбираться в генетике. Главное, его больше не смущала эта дьявольская терминология, как будто специально придуманная, чтобы отпугивать непосвященных. Раньше, когда ему случалось слушать выступления генетиков, он недоумевал, зачем им понадобилось придумывать специальный тарабарский язык. Уж не жулики ли они? Ведь это уголовники изобретают свой особый жаргон, чтобы их преступные намерения не были понятны окружающим.

Знакомство с Тимофеевым-Ресовским изменило его отношение к генетикам. И даже знаменитая фраза, которой генетики особенно любят поражать непосвященных - "рецессивный аллель влияет на фенотип, только если генотип гомозиготен", - стала казаться ему не только кристально ясной, но и прямо-таки красивой. "Черт возьми, - думал он. - А ведь и вправду иначе-то не скажешь!"

Фаговая группа

Великая тайна, скрывавшаяся за коротким словом "ген", окончательно пленила Дельбрюка. Как происходит удвоение, или, опять-таки на жаргоне, репликация, генов при делении клеток? В особенно сильное возбуждение пришел Дельбрюк, когда узнал о существовании бактериаль ных вирусов, или, как их чаще называют, бактериофагов (букв, пожирателей бактерий).

Эти удивительные частицы, которых и живыми-то не назовешь, вне клетки ведут себя просто как большие молекулы - из них даже выращивают кристаллы. Но когда вирус попадает в клетку, через 20 мин клеточная оболочка лопается и из нее вываливается сотня абсолютно точных копий исходной частицы. Дельбрюка осенило, что на бактериофагах гораздо легче будет изучать процесс репликации (удвоения генов), чем на бактериях, не говоря уже о животных; возможно, удастся понять наконец, как устроен ген. "Вот он - ключ к разгадке, - думал Дельбрюк. - Это очень простое явление, гораздо более простое, чем деление целой клетки. Здесь нетрудно будет разобраться. В самом деле, надо посмотреть, как внешние условия будут влиять на воспроизводство вирусных частиц. Надо провести эксперименты при разных температурах, в разных средах, с разными вирусами".

Так физик-теоретик превратился в биолога-экспериментатора. Но мышление - мышление осталось чисто физическим. А главное - цель. Во всем мире не было другого человека, который занимался бы вирусами с единственной целью - раскрыть физическое строение гена.

В 1937 году Дельбрюк покинул нацистскую Германию. В этот знаменательный во многих отношениях год Рокфеллеровский фонд начал субсидировать работы по применению физических и химических идей и методов в биологии. Распорядитель фонда Уоррен Вивер посетил Берлин и предложил Дельбрюку переехать в США, чтобы целиком посвятить себя проблеме репликации бактериофагов. Вивер, сам физик по образованию, ясно понимал значение работ, проводимых Дельбрюком. (Кстати, это он первым назвал новую область науки, финансовую поддержку которой стал оказывать Рокфеллеровский фонд, молекулярной биологией.) Разумеется, Дельбрюк поспешил воспользоваться предоставленной ему возможностью, так как жизнь в Германии становилась просто невыносимой.

В Америке Дельбрюк собрал вокруг себя горстку энтузиастов, заразившихся его идеей изучения природы наследственности на бактериофагах. Так возникла "фаговая группа". Шли годы, и участники фаговой группы все больше и больше узнавали о том, как протекает фаговая инфекция и как процесс воспроизведения фагового потомства зависит от внешних условий и т. д. Было проведено много замечательных исследований, в особенности в области изучения мутационного процесса у бактерий и бактериофагов. Именно за работы этого периода много лет спустя Дельбрюк был удостоен Нобелевской премии. Но все эти исследования, казалось, даже не приближали к решению основной проблемы.

Как часто бывает в науке, люди, объединившиеся для решения большой и очень важной задачи, постепенно занялись скрупулезным изучением частных вопросов, сделались маститыми специалистами в той или иной узкой области, но перестали видеть исходные цели. Так путники видят издалека сияющие горные вершины, но, по мере приближения к ним, попадают в лесистые предгорья, откуда этих вершин уже не видно. К тому же эти леса изобилуют ягодами, грибами и прочими маленькими радостями. Если долго бродить по предгорьям, то виденные издалека снежные вершины постепенно начинают казаться миражом. Да, скорее всего, это были лишь облака, похожие на снежные горы. Но если это и в самом деле были горы, зачем туда спешить? Ведь здесь, в почти нехоженых лесах, так хорошо. Для того чтобы путники вновь вспомнили о главной цели, нужен зычный голос лидера.

И такой голос прозвучал - это был голос Эрвина Шрёдингера, автора основного уравнения квантовой механики.

Эрвин Шрёдингер

Об истории создания квантовой механики написаны горы научно-популярной и исторической литературы. Центральное место во всех этих книгах по праву занимает исполинская фигура Нильса Бора. Но возьмите любой учебник по квантовой механике. Вы увидите, что уравнение Шрёдингера - альфа и омега этой науки. Безусловно, квантовая механика, как и любая другая наука, создавалась усилиями многих замечательных ученых. Несомненно, на Шрёдингера радикальное влияние оказала гениальная догадка де Бройля о волнах материи. Все это так. Но решающий шаг сделал все же Шрёдингер. Он собрал воедино все накопленное до него, чтобы совершить скачок замечательной интеллектуальной смелости и силы.

Хотя имя Шрёдингера не столь известно широкой публике, как имена Эйнштейна и Бора, оно глубоко почитается в кругах физиков и химиков. В 1944 году вышла в свет его небольшая книжка под броским заголовком "Что такое жизнь?", в которой обсуждалась связь между новой физикой и генетикой. Поначалу книга не привлекла почти никакого внимания. Шла война, и большинство тех, кому была адресована эта книга, с головой ушли в научно-технические проблемы, от решения которых во многом зависел исход борьбы с гитлеровской Германией.

Но когда война кончилась, появилось много специалистов, особенно среди физиков, которым надо было все начинать сначала, снова искать себе место в мирной науке - вот для них книга Шрёдингера оказалась как нельзя кстати.

В своей книге (на русском языке она вышла впервые в 1947 году) Шрёдингер , прежде всего, дал очень ясное и сжатое изложение основ генетики. Физикам представилась уникальная возможность узнать (причем в блестящем изложении их прославленного коллеги), в чем же состоит суть этой затуманенной тарабарской терминологией и все-таки загадочно привлекательной науки. Но этого мало. Шрёдингер популяризовал и развил идеи Дельбрюка и Тимофеева-Ресовского о связи генетики и квантовой механики. Пока эти идеи выдвигались неизвестными физикам людьми, им не придавали особого значения. Но когда об этом заговорил сам Шрёдингер...

По признанию всех, кто в последующие годы штурмовал проблему гена, включая основных действующих лиц - Уотсона, Крика и Уилкинса, книга Шрёдингера послужила важным толчком к этому штурму. Шрёдингер был именно тем человеком, кто крикнул: "Вот они, сияющие вершины, посмотрите, они совсем уже близко. Что же вы мешкаете?.."

Иллюстрация «Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский (1900-1981) - выдающийся русский советский генетик, один из основоположников радиобиологии и эволюционной генетики, стоявший у истоков молекулярной биологии.»
В 1935 году в Германии Тимофеев-Ресовский, его сотрудник Карл Циммер и Дельбрюк опубликовали статью о структуре гена и механизме мутаций, которая породила квантовую модель гена-молекулы. На снимке: Н. В. Тимофеев-Ресовский в дверях лабораторного вивария. Германия, 1935 год.

Иллюстрация «Эрвин Шрёдингер (1887-1961) - австрийский физик, лауреат Нобелевской премии (1933).»
Известный всему миру как один из основателей квантовой механики, развивал вопросы применения физических идей в биологии и, в частности, в механизме наследственности и мутаций.


Дфмн М. ФРАНК-КАМЕНЕЦКИЙ

olegchagin: (Default)

Diego Oppenheimer is worried that the Googles and the Facebooks will dominate the world of artificial intelligence.

It’s a legitimate worry. Elon Musk and Sam Altman are worried about the same thing. That’s why they created a startup called OpenAI. In recent years, Google and Facebook have snapped up so many researchers at the heart of the deep learning movement, an AI movement that’s rapidly reinventing everything from speech recognition to security. So, Musk and Altman grabbed several top AI researchers from Google and Facebook and vowed to share their work with the world at large.

Now, Oppenheimer and his startup, Algorithmia, are doing their part in the battle against AI hegemony. Algorithmia is what Oppenheimer calls an open marketplace for algorithms—code that companies and developers can use to beef up their websites and apps—and this marketplace now includes deep learning algorithms that handle tasks like face recognition and character recognition. Whereas OpenAI shares raw AI research, Algorithmia offers working algorithms designed to slot right into new services. “Maybe the future was already invented,” Oppenheimer says. “It’s just stuck in academic papers.”

It’s part of a much larger effort to democratize AI. Startups like Clarifai, Nara Logics, and MetaMind (now owned by Salesforce.com) also offer tools for building deep learning into any application. And giants like Google, Amazon, and Microsoft are building cloud computing services that work in similar ways.

Algorithmia uses the same marketplace model that startups have applied to so many other goods and services, including everything from artisanal crafts and graphic design to real estate and good ol’ retail. Anyone can upload an algorithm to the market, and then anyone can pay to use it. The author of the algorithm chooses the price of each API call (free to one dollar), and then 70 percent of the proceeds go to the author, with Algorithmia keeping the rest. When an algorithm is completely open source, Algorithmia charges only for the computing power used.

What’s new are the deep learning algorithms. Today, Algorithmia offers just over 2,500 algorithms, sixteen of which are deep learning models added by coders in July, at the urging of Oppenheimer and company. Loosely based on the networks of neurons in the human brain, deep neural nets can learn discrete tasks by analyzing enormous amounts of data. Oppenheimer points to the Colorize algorithm—which uses deep learning to automatically colorize black and white photos—as a prime example. Colorize was built the UC Berkeley Vision Lab, as part of a graduate student’s academic paper, and the Algorithmia team urged him to upload the algorithm to their marketplace.

Oren Etzioni, CEO of the Allen Institute for Artificial Intelligence and an investor in Algorithmia, believes these algorithm can help transform deep learning from a “dark art” practiced only by the giants of the Internet into a technology used by “the 99 percent.” Dennis R. Mortensen, the CEO and founder of the artificial intelligence startup x.ai, agrees—up to a point. He adds that these algorithms serve only some needs. As he points out, other companies are providing more complex tools for building deep learning systems, including Google, which recently open sourced a deep learning software engine called TensorFlow. He also points out that deep learning requires enormous amounts of data for training. Just because you have the algorithm, he says, that doesn’t mean you’ll get useful results. Algorithmia won’t help build the most advanced AI, he says, but it will help you layer a little AI into your app.

olegchagin: (Default)

Авторская страница А.М.Хазена akhazen@yahoo.com Нередки заявления титулованных научных работников о необходимости Творца для описания жизни, разума, свободы воли. Постоянно глубокомысленное повторение парадоксов дарвинизма и беспомощности перед ними. Не ослабевает ортодоксальное сопротивление сделать квантовую теорию понятной. В этом сайте даются иллюстрации, разрешающие самые интригующие и застарелые парадоксы современной науки, которые являются причиной перечисленного выше. Единую основу устранения этих парадоксов выражает введенные закон иерархического роста действия-энтропии-информации и принцип максимума производства действия-энтропии-информации, управляющий переходом по ступеням иерархии.

В списке литературы, содержатся книги и статьи, на основе которых можно подробнее разобраться в том, что заинтересует вас на этом сайте.
http://www.kirsoft.com.ru/intell/KSNews_41.htm

Хазен А.М. О возможном и невозможном в науке, или где границы моделирования интеллекта. [Djv-ZIP] Научно-популярное издание. (М.: Наука. Главная редакция физико-математической литературы, 1988. - Проблемы науки и технического прогресса)
http://publ.lib.ru/ARCHIVES/H/HAZEN_Aleksandr_Moiseevich/_Hazen_A.M..html
http://www.twirpx.com/file/743137/

Книги А.М. Хазена последних лет можно скачать из электронной библиотеки "Ихтик" (ihtik.lib.ru) по прямым интернетовским адресам:
1. Хазен А.М. Введение меры информации в аксиоматическую базу механики
http://ihtik.lib.ru/philosarticles_21dec2006/philosarticles_21dec2006_8689.rar
2. Хазен А.М. Второе начало термодинамики
http://ihtik.lib.ru/philosarticles_21dec2006/philosarticles_21dec2006_8690.rar
3. Хазен А.М. Разум природы и разум человека. Книга 3. М., 2000
http://ihtik.lib.ru/philosarticles_21dec2006/philosarticles_21dec2006_8691.rar
4. Хазен А.М. Законы природы и справедливое общество. М., 1998. 112 с.
http://ihtik.lib.ru/philosbook_22dec2006/philosbook_22dec2006_6450.rar
5. Хазен А.М. Формулы истины в науке нет
http://ihtik.lib.ru/philosbook_22dec2006/philosbook_22dec2006_6451.rar
6. Хазен А.М. Первые принципы работы мозга, гарантирующие познаваемость природы
http://ihtik.lib.ru/teor-estestv_21dec2006/teor-estestv_21dec2006_444.rar

Самым трудным для понимания является то, что предельно просто. Но, когда силы потрачены и такое понято, возникает реакция - разве кто-либо раньше мог думать иначе? Сегодня сайтами, претендующими на решение всех научных и мировых проблем оптом и в розницу, никого удивить нельзя. Пусть реакция, о которой сказано выше, будет для вас критерием истинности прочитанного. Когда она наступит, вспомните слова, которые даны как эпиграф к этому сайту. В этом вам помогут оценки работы крупными научными работниками.

Академик Г.Г. Чёрный снабдил книгу "Введение меры информации в аксиоматическую базу механики" из цикла "Разум природы и разум человека" факсимильной надписью - "В своей работе А.М. Хазен предлагает пути разрешения самых интригующих парадоксов современной науки. Надеюсь, что научные работники проявят интерес к этим предложениям". В факсе после прочтения рукописей статей, на основе которых построена эта книга, академик Л.И. Седов написал слова, которые для тех, кто его знал, выше самых восторженных эпитетов - "Как жалко, что в молодости я не интересовался смежными областями науки".

О книге "Разум природы и разум человека" профессор Л.А. Блюменфельд, классик биофизики, в рецензии (см. на этом сайте) пишет - "Я уверен, что книга найдёт многочисленных читателей, понимающих необходимость в настоящее время новых идей, широких обобщений и дискуссий по принципиальным вопросам современного естествознания".

Растёт число ссылок на работы цикла в статьях и книгах авторитетных авторов. Однако находятся агрессивно безграмотные рецензенты (преимущественно анонимные), которые стараются не пропустить продолжения этой работы в российские научные журналы.

Такое сочетание означает, что работа действительно нетривиально новая и значимая.

Книги цикла А.М. Хазена "Разум природы и разум человека" имеются в крупных книжных магазинах. Если в доступных вам магазинах их нет, то либо добивайтесь их заказа, либо связывайтесь с Евгением Георгиевичем Анисовым. Телефон в Москве (095)375-64-78

Разрешена интернетовская и типографская перепечатка статей из этого сайта, а также статей, приведенных в «Списке литературы» сайта. Обязательно при этом указание фамилии автора, линка сайта http://www.kirsoft.com.ru/intell , линка статьи на сайте и присылка по адресу электронной почты akhazen@yahoo.com линка или типографских данных перепечатки [и адреса E-mail перепечатавшего].
Разрешено размещение книг и статей А.М. Хазена в электронных библиотеках, на сайтах и серверах (в том числе со сканированием тех из них, которые не имеют электронных вариантов) с присылкой по указанному выше адресу линков размещенного. 
Разрешено типографское переиздание книг А.М. Хазена.
Просьба в этом случае предварительно связываться с автором по указанному выше адресу электронной почты.
 

olegchagin: (Default)

Механизмы зрения, казалось бы давно и хорошо изученные, таят в себе множество противоречий. Так, диаметры торцов палочек и колбочек (рецепторов ночного и дневного зрения соответственно) раз в десять больше размера минимальной точки изображения, воспринимаемой глазом; по законам физики на ярком свету человек должен хуже видеть мелкие детали, а реально все наоборот… Объясение этим и многим другим парадоксам зрения нашел доктор физико-математических наук Александр Моисеевич Хазен, более тридцати лет руководивший научно-исследовательской лабораторией в МГУ им. М. В. Ломоносова.

Неправильная стрелка

Нас всех учили в школе, в институтах, в научных и популярных статьях и книгах, что глаз человека устроен подобно фотоаппарату. "Объектив" глаза - хрусталик - проецирует изображение на чувствительные элементы сетчатки - торцы палочек и колбочек, которые образуют "экран-фотопластинку". Сигналы от них не исследованными до конца путями попадают в мозг по глазному нерву, жгуту из множества нервных волокон, число которых на порядки меньше числа палочек и колбочек. Удавалось даже найти в областях мозга, ответственных за зрение, что-то похожее на нерезкую проекцию изображения, попадающего в глаз.

Однако откройте физический, биологический, медицинский учебники, где обычно приводится сечение сетчатки глаза. Она представляет собой прозрачный, слегка мутноватый "листок" толщиной около 0,1 мм. На его поперечном разрезе видны слои клеток, получившие названия от первооткрывателей. На рисунках обычно приводится стрелка, показывающая направление падения света на сетчатку. Вопреки всем объяснениям она направлена не на торцы палочек и колбочек, а на обратную их сторону! Слой палочек и колбочек (фоторецепторов) упирается торцами (которые считаются светочувствительными элементами глаза) в темный пигментный слой. Поэтому торцы палочек и колбочек не могут ничего "видеть". По аналогии с техническими устройствами можно сказать, что свет на сетчатку глаза падает не на "фотодиоды", а на "технологическую плату", на которой они "распаяны". Об этом учебники, научные и популярные статьи напрочь умалчивают.

Анатомия сетчатки демонстрирует и еще один, казалось бы, парадокс. Палочки и колбочки не имеют возможности передавать свои сигналы адресно дальше в нервную систему и мозг. Ведь следующий за ними слой нервных клеток, которые называют горизонтальными, так сильно перепутан произвольными связями, что о передаче нервных импульсов "напрямую" через этот слой не может быть и речи. Анатомия сетчатки продолжает список парадоксов "видящих" торцов палочек и колбочек. Следующий слой биполярных клеток все-таки реализует однозначную связь "вход - выход". Но поперечные размеры этих клеток намного больше палочек и колбочек. Потеря прямой адресности сигналов этим закрепляется.

В передаче импульсов в нервных системах участвуют электрохимические контакты, которые называют химическими синапсами (для простоты - просто синапсами). В результате электрохимических процессов, проходящих в них с участием специфических веществ - нейромедиаторов, нервный импульс получает возможность "передавать вещества" по нервам-"проводам". Поэтому связи между разными дендритами нервов зависят как от нервных импульсов в сетчатке, так и от процессов во всем организме, которые могут поставлять нейромедиаторы в окрестности синапсов в сетчатке и в мозге как с участием нервных импульсов, так и с током крови или других жидкостей.

В слое амакриновых клеток число ветвлений и синаптических связей максимально. Участвуют в них около тридцати видов нейромедиаторов. В частности, дендриты и синапсы, разные по типам нейромедиа торов, имеют существенно различную "топографию" ветвлений - от прямых связей большой длины (в масштабах сетчатки) до густой мелко ветвящейся сети типа "корней травы".

Завершает обработку нервных импульсов палочек и колбочек слой ганглиозных клеток, каждая из которых связана с аксоном, уходящим в мозг. Их жгут служит глазным нервом. Ганглиозные клетки еще крупнее биполярных, не говоря о том, что путаница импульсов после слоя горизонтальных клеток усиливается в слое амакриновых клеток.

Луч света падает на сетчатку со стороны ганглиозных клеток. Все клетки и дендриты в сетчатке образованы своими веществами, показатель преломления которых неизбежно немного отличается. Возникают малые отклонения луча (кстати, сетчатка-"листок" слегка мутновата именно из-за этого).

Даже такого предельно схематизированного, известного более ста лет описания сетчатки достаточно, чтобы понять - все аналогии сетчатки с "фотопластинкой" неверны. Они свидетельствуют только о том, насколько прочными и долголетними в науке могут быть абсолютно очевидные ошибки. Чтобы их устранить, надо ответить на, казалось бы, простой вопрос.

Что и как слышит ухо и видит глаз?

В современных радиоприемниках часто ставят индикатор, на котором скачут световые столбики - отображается спектр воспроизводимых им звуков. Спектр - это зависимость амплитуды (или энергии) колебаний от их частоты. В приемниках его показывают просто для развлечения. Чтобы удовольствие не было дорогим, в конструкции приемника непрерывный спектр превращают в гистограмму - представляют в виде столбиков. Можете сами посмотреть, как меняется спектр на экранчике в зависимости от рода звуков, которые слышны.

И человек и животное слышит путем анализа звукового спектра в ухе и в мозге. Главная деталь слухового аппарата называется улиткой. Еще Герман Гельмгольц (1821-1894) показал, что она служит своего рода спектроскопом, разлагающим звуковые колебания на частотные составляющие - в спектр. Каждую частоту фиксирует свой сенсор в виде нервных клеток и их связей.

Звучание оркестра состоит из суммы отрезков разных синусоид, но в целом оно оказывается случайным процессом. Соответственно и на экранчике радиоприемника виден спектр случайного процесса. Однако ноты, по которым играют оркестранты, талант музыкантов и дирижера создают в этом случайном процессе вполне определенные средние характеристики, изменяющиеся во времени и зависящие от характера исполняемого произведения.

Для полного описания колебаний необходимо знать не только частоту и амплитуду, но еще и фазу. Поэтому ухо должно определять как спектр случайных звуковых волн, так и фазы их составляющих. Характеризуя существующее одновременно множество разных колебаний, в качестве аналога фазы вводят математическое понятие - функцию корреляции, которая в учебной литературе про органы слуха упоминается редко. Несмотря на это, ухо все-таки воспринимает то, что выражается спектрами и функциями корреляции звуковых колебаний, которые анализирует нервная система в ухе и мозге, и в результате мы все слышима как надо.

В органах зрения происходят аналогичные процессы, но в отличие от спектра самих электромагнитных волн (цветного зрения) в них участвуют более абстрактные спектры, связь с которыми осталась вне должного внимания.

Сейчас в интернетовских статьях о разнообразных мировых проблемах часто пишут, что природа проста, а "эти ученые" своими формулами все усложняют. Но математика - только язык науки. Она упрощает описание природы и техники, вводя новые "слова" и правила обращения с ними. Задумайтесь, смогли бы вы разговаривать, если, например, вместо слова "радиоприемник" приходилось бы каждый раз описывать его "простыми словами" из лексикона "приготовления обеда"?

В математике существует понятие "метаязык". Под ним понимают обычный разговорный язык, слова которого специалист заменяет сложными формулами. Инженер-связист на слово "радиоприемник" реагирует известными ему инженерными и физическими подробностями, зависящими от контекста. Специалисту математические понятия "спектр" и "функция корреляции" упрощают понимание, указывают классы описывающих их формул. По этим кратким обозначениям при необходимости и желании можно восстановить многие страницы формул и, в частности, описать процессы слуха и зрения.

По отношению к свету слова "спектр" и "спектрограф" в первую очередь ассоциируются с радугой и школьными воспоминаниями о Ньютоне, который делал опыты с разложением белого света на цветные составляющие, или о теории цветового зрения того же Гельмгольца.

Для "картинок" понятие "спектр" имеет другой смысл. Поясним его. Всем знакомы полоски на товарах в магазинах. Их сканируют лазерным лучом и узнают все, что нужно кассиру. Полоски - это зависимость амплитуды отраженного света от координаты на плоскости. При сканировании она превращается в зависимость амплитуды от времени, то есть в колебания со своим спектром. Для математического описания безразлично, рассматриваются колебания во времени или относительно расстояний. Поэтому с частотными составляющими спектра во времени можно сопоставить функции координат на прямой или на плоскости. Их называют спектром пространственных частот. Аналогичный спектр, но двухмерный, можно получить и для обычной фотографии. Фазовые соотношения для случайных двухмерных пространственных частот описывают двухмерные функции корреляции пространственных частот в плоскости изображения. Иначе говоря, с "картинками" на языке математики можно сопоставить описание пространственных частот в терминах спектров и функций корреляции.

Что такое дифракционная картина, помнят многие. Она возникает, например, на достаточно удаленном экране при падении на него света, прошедшего через отверстие в непрозрачном экране. Ее наиболее простое определение - двухмерный спектр пространственных частот отверстия в транспаранте. Если сфокусировать линзой изображение яркой точки, экран нужно будет поместить в ее фокальную плоскость. Хрусталик глаза делает именно это. На сетчатку глаза попадают не "математические точки" наблюдаемого объекта, а сумма их дифракционных картин как спектров пространственных частот зрачка. Эта сумма спектров пространственных частот и есть то, что видит глаз.

Глаз вместе с мозгом - это "компьютер", обрабатывающий спектры пространственных частот и их функции корреляции, а не аналог фотоаппарата.

Карта в природе и для географов

Географическая карта с привычной сеткой меридианов и параллелей - один из примеров связи объектов с пространственными координатами. Фотографическое изображение отличается от нее тем, что "координатная сетка" на нем условна. Она существует за счет того, что фотографическая эмульсия прочно скреплена с подложкой. Проявка создает в эмульсии зерна, отвечающие ее засветке изображением. Сами зерна расположены случайно. Однозначно заданное положение каждого зерна как элемента изображения эквивалентно введению системы координат. Без этого фотографии быть не может, независимо от того, реализуется ли она буквально или, например, с помощью телевизионной развертки.

Посмотрите еще раз на схему устройства сетчатки. Допустим, что палочки и колбочки расположены в ней строго упорядоченно и свет падает на их торцы (что заведомо не так). Даже в этом случае мозг "не знает номера" данной палочки, то есть ее координат на сетчатке, того места, где она расположена. Полная аналогия глаза и фотоаппарата невозможна!

Но ведь "карта" у животных и людей изначально имеет другой вид и смысл, чем у географов. Вспомните, как объясняют дорогу без карты. Например, говорят: идите минут десять мимо поля, у большого дуба поверните в лес и т. д. В этом случае не сетка координат, а сами окружающие предметы задают свои положения и расстояния между собой. Для количественного выражения расстояний в обиходе часто используют время движения от одного объекта к другому. Такие объяснения можно назвать "картой пешехода" в отличие от обычной географической карты.

Почему палочки и колбочки направлены против падения света?

Все рассказанное про спектры пространственных частот и "карту пешехода" позволяет устранить самый застарелый и интригующий парадокс зрения - объяснить обратную по отношению к падению света ориентацию палочек и колбочек в сетчатке. Это впервые сделано автором в работе [1].

Повторю, что нейроны в сетчатке глаза имеют свой внутренний состав и структуру, свои оболочки-биомембраны. Вещества, из которых они состоят, слегка отличаются от межклеточной среды величиной показателя преломления. Слои, изменяющие пропускание или направление световых волн, в оптике называют транспарантом. Таким транспарантом на пути света к фоторецепторам глаза служат слои клеток в сетчатке. Условно путь света с их участием на рис. 1 показан "изломами" стрелки с надписью "свет".

Координаты каждой нервной клетки в слоях сетчатки случайны. Тем не менее их положения в организме точно заданы - это его микроанатомическая составляющая, которая образовалась вместе с глазом. Аналогичным образом микроанатомия фиксирует положение каждого фоторецептора по отношению к этим клеткам. В результате координаты фоторецепторов в сетчатке и координаты нервных клеток в ней (транспарант) оказываются связанными между собой и со спроецированным хрусталиком изображением. Но это не "географическая карта-фотопластинка", так как в глазу "меридианов и широт" нет. Зафиксированные микроанатомией взаимные положения фоторецепторов и нервных клеток связаны с координатами точек изображения "картой пешехода". Это подтверждается еще одним парадоксом зрения, о котором в литературе умалчивают.

Всем известно, что на ярком свету человек лучше видит мелкие детали объектов. Столь же известно, что диаметр зрачка при этом уменьшается в 5-10 раз. Соответственно увеличивается диаметр центрального пятна и всей "картинки" спектров пространственных частот. На такое фотоаппарат или телескоп ответит уменьшением разрешения мелких деталей изображения. Если бы глаз по принципам регистрации изображений был подобен фотоаппарату, то в сумерках благодаря расширению зрачка мелкие детали были бы видны заметно лучше, чем на ярком свету. Это явно не так!

Противоречие устраняется напоминанием, что глаз использует ориентиры "карты пешехода". Уменьшение диаметра зрачка увеличивает количество фоторецепторов, воспринимающих спектр как элемент изображения. Понятно, что, если используется одновременно много ориентиров, точность "карты пешехода" будет выше. Поэтому факт-парадокс лучшего разрешения глазом деталей на ярком свету доказывает правильность оценки ведущей роли спектров пространственных частот точек изображений, введенный в работе [1]. Кстати, это же объясняет общеизвестный факт лучшего разрешения простых объектов - точек, прямых, окружностей. Ведь их спектры не только "засвечивают" множество фоторецепторов, но имеют закономерный вид. Это создает дополнительные признаки для узнавания.

Теперь обратите внимание, что слои горизонтальных и особенно амакриновых нервных клеток в сетчатке переплетены многочисленными нервными связями. Поскольку скорость распространения нервных импульсов всего 20-120 м/с (сравните ее со скоростью распространения электрических импульсов в компьютерах, которая примерно равна скорости света 3·108 м/с), а диаметр сетчатки примерно около трех сантиметров, время распространения нервного импульса напрямую поперек глаза составляет порядка 0,1-0,5 миллисекунды. Длительность фронтов нервных импульсов в сотни раз меньше. Пример "карты пешехода" напомнил, что расстояния можно выражать в единицах времени движения. Приведенные порядки численных величин показывают, что результаты взаимодействия нервных импульсов в любой нервной клетке сетчатки могут реально зависеть от их задержек, то есть от расстояний между клетками. Электрические связи между ними разветвленные, они случайны, но одновременно несут в себе закономерности микроанатомии сетчатки. Функции корреляции, теперь уже нервных импульсов, содержат в себе пространственные координаты микроанатомии сетчатки в форме времени прохождения импульсов между ее клетками.

Взаимодействие двух классов функций корреляций пространственных частот (по оптическим путям и по времени распространения) создает привязку изображений к "адресам" палочек и колбочек, выраженным на языке "карты пешехода". Участвует в этом, как упоминалось выше, около тридцати нейромедиаторов и специфических для них синапсов. Ветвления нервов, использующих в своих синаптических связях каждый медиатор, существенно различны. За счет этого с помощью электрических функций корреляции каждый фоторецептор сам, без какой-либо внешней системы координат, сообщает мозгу свое положение в плоскости сетчатки. Многообразие нейромедиаторов и форм ветвления связей гарантирует такую точность определения взаимного положения фоторецепторов, нервных клеток и элементов изображения, которую не способен обеспечить никакой "микрометр" на сетке "меридианов и параллелей". Это же позволяет в самом глазу выделять движения объектов и другие их характеристики. Окончательную привязку изображений зрения к окружающим предметам создают мышечные движения человека за счет выделения при них нейромедиаторов, аналогичных каким-то из их многих видов в сетчатке и мозге. Закрепляется эта связь "прорастанием" нервов в сетчатку и мозг в самые первые месяцы развития ребенка, когда постепенно развивается координация его движений (подробности см. в [2], [4]). Потому словом "зрение" можно назвать то, что человек "видит мозгом".

Многим читателям математические термины, использованные выше, непривычны. Однако они в последние десятилетия стали основой методов обработки радиолокационных сигналов, приема и передачи при обычной и космической связи, сжатия объемов информации для телевидения и цифровой фотографии и многих других научных и технических задач. Сложная спектральная и корреляционная математическая обработка изображений и терминология, используемая для их описания, сегодня известны широкому кругу специалистов. Поэтому введенные в работе [1] новые принципы открывают огромную область новых применений известного математического аппарата. А популярное их изложение может оказаться более значимым, чем многие страницы формул научных статей и книг.

Метаязык в своем смысле столь же строг, как и отражаемые им формулы. Поэтому необходимо дать пояснение. Линза преобразует направления падающего на нее света в положение точек в своей фокальной плоскости. Однако транспарант - клетки сетчатки, искажающие направления лучей, находится после линзы-хрусталика. Поэтому его вклад в спектр-"картинку" реализуется сложными путями. Тут становится существенной особенность, которая в литературе игнорируется из-за общепринятого утверждения, что якобы "видят" торцы фоторецепторов.

Рецепторы ночного зрения - палочки в глазу по форме есть именно "палочки". Если их торец не может быть фоторецептором, то играть эту роль должны их боковые поверхности. Это гарантирует высокую чувствительность фоторецепторов глаза к направлениям падающих на них лучей света (боковые поверхности колбочек конические, чем, в частности, объясняется более низкое разрешение цветного зрения по сравнению с черно-белым). Для возникновения спектра важно направление фронта световых волн. В органах зрения живых организмов - от фасеточных у насекомых до глаза человека, - вопреки общепринятому, именно это направление есть важнейшее. Фоторецепторы всех форм зрения, по-видимому, способны регистрировать фронт с высокой точностью (что, к сожалению, еще недостаточно исследовано). Поскольку информация о спектрах содержится в направлениях фронтов световых волн, можно восстановить по ним пространственный спектр и без помощи фокусировки. Чтобы доказать это, в первую очередь необходимы новые эксперименты, опирающиеся на изложенные выше принципы. Надеюсь, что работа [1], пояснения к ней на сайте http://www.kirsoft.com.ru/intell и эта статья побудят кого-то из читателей их поставить.

Устранение парадокса гиперостроты зрения

Парадоксы зрения, объясненные выше, в литературе, как уже говорилось, даже не упоминаются. В отличие от этого парадокс, называемый гиперостротой зрения, известен многим. Правда, объяснений ему до работы [1] не было. Его сущность связана с теоремой Котельникова, которая утверждает: чтобы система различала интервалы, величина которых Т, ее разрешение должно быть не ниже Т/2. Обратные величины этих интервалов есть соответствующие частоты, для зрения - пространственные. Если исходить из достоверно измеренных угловых размеров торцов палочек (по отношению их диаметров к фокусному расстоянию хрусталика), равных 65 минут, и теоремы Котельникова, глаз не способен различать объекты, которые меньше половины этой величины. Однако прямые измерения остроты зрения показывают, что при высокой освещенности разрешающая способность глаза составляет 0,7 угловой минуты, а при низкой - 2 минуты и меньше. Видимый размер Луны порядка 30 угловых минут, а любой из нас различает на ее диске горы, "моря" и другие детали.

Это явный парадокс, что и отмечается во всей литературе о зрении с привлечением множества подробностей о размерах палочек, колбочек и наблюдаемых объектов. Парадокс усугубляет передача сигналов зрения в мозг ганглиозными клетками: каждая занимает в сетчатке площадь, намного превышающую площадь торца палочки или колбочки. Этим они, казалось бы, настолько усредняют их сигналы, что сопоставлять разрешение глаза с размерами палочек и колбочек становится бессмысленно.

Нарушение теоремы Котельникова столь же невозможно, как, например, нарушение закона сохранения энергии. Тот факт, что на Луне невооруженным глазом видны детали, эту теорему и не нарушает потому, что при объяснении механизмов зрения она применяется неправильно.

На рис. 5 условно изображены две линейки фоторецепторов. Черные прямоугольники-фоторецепторы обозначают те, которые "засвечены" точкой изображения, белые - не засвеченные. На эти линейки фоторецепторов спроецировано столь же условное изображение в виде ряда одиночных точек (для наглядности они продолжены в линии) и сдвоенных точек (на рисунке справа), расстояние между которыми меньше половины величины торца фоторецептора. Если следовать авторам, применяющим теорему Котельникова для объяснения разрешения глаза, сдвоенные точки должны сливаться, быть невидными по отдельности. Однако из рисунка ясно, что случаю одиночных и сдвоенных "неразреши мых" точек соответствуют разные комбинации возбужденных фоторецепторов (отмечены толстыми стрелками). Именно ширина боковой границы фоторецептора, а не размер его торца играет решающую роль для разрешения элементов изображений!

Как ясно из предыдущего, "видят" палочки и колбочки своей боковой поверхностью. Понятно, что большая величина отношения их длин к диаметрам гарантирует узость границы их торцов. Но именно это необходимо для разрешения точек, размер которых намного меньше диаметра торцов фоторецепторов.

Чтобы связать схему рис. 5 с теоремой Котельникова, остается напомнить общеизвестное о спектрах импульсов, которые в данном случае пространственные. Такой импульс-прямоугольник показан на рис. 6, где отложен сигнал фоторецептора в функции размера вдоль его торца. Для наглядности принято, что и сам торец фоторецептора светочувствителен.

Импульсы можно описать с помощью суммы колебаний возрастающих частот - гармоник основной частоты. Такая процедура в математике называется разложением Фурье. По мере увеличения числа учитываемых гармоник их сумма все точнее приближается к истинной форме импульса, что показано кривыми, помеченными на рис. 6 номерами гармоник. Самому грубому описанию импульса будет соответствовать только основная частота в виде одного "горба" синусоиды - половины длины ее волны (цифра 1 на рис 6). Если бы фоторецепторы действительно имели закон чувствительности к свету, соответствующий кривой 1, теорема Котельникова запретила бы глазу разрешить отдельные точки изображения, разделенные интервалом, меньшим длины "горба". По мере роста числа учитываемых высших гармоник-частот реальный прямоугольник-импульс описывается все точнее. Соответственно теорему Котельникова надо применять к периоду той частоты, которая наиболее велика в разложении Фурье импульса с точностью, соответствующей ширине rb его границы. Сопоставив рис. 4 и рис. 6, можно увидеть, что эта пространственная частота для реальной палочки в сетчатке как минимум в десять раз выше основной гармоники. Колбочки, как следует из их формы на рис. 4, не могут иметь столь же резкую границу, как палочки. Потому-то цветовое зрения имеет меньшее разрешение, хотя торец-острие колбочки намного меньше плоского торца палочки.

В основе радиотехники лежит понятие "полоса пропускаемых частот". Оно выражает принцип, что, согласно теореме Котельникова, в ней должен участвовать период Т, отвечающий не синусоиде 1 в разложении Фурье импульсов, а именно старшей ее гармонике. Для зрения это же справедливо при описании реального разрешения фоторецепторов глаза с помощью пространственных частот. Потому-то в полном соответствии с законами физики и математики глаз различает точки, размер которых на сетчатке в десятки раз меньше, чем диаметр торцов фоторецепторов! Интересно, что в ряде работ о необъяснимой гиперостроте зрения применяется сложный математический аппарат, с недоумением упоминается теорема Котельникова, приводится множество подробностей о разных типах и размерах фоторецепторов в сетчатке, но безуспешно. Удивительно, но до работы [1] никто не понял и не применил к разрешающей силе зрения сказанное о разложении в ряд Фурье пространственных частот. Надеемся, что теперь феномен гиперостроты зрения навсегда потеряет статус парадокса.

Из-за неизбежных ограничений объема статьи не удалось рассказать о том, как и почему огромные по отношению к палочкам и колбочкам биполярные и ганглиозные клетки в сетчатке не влияют на разрешающую способность зрения. О роли процессов торможения и возбуждения в нервных системах, справедливых и для зрения, можно прочитать в [1], глава VII, § 9.

В целом создается необходимость и основа для пересмотра многих известных из литературы фактов и подробностей об устройстве глаза и его работе. В частности, новые эксперименты несомненно покажут, что светочувствительность торца палочек мала или вообще отсутствует. Но это не нарушает справедливости рассуждений, приведенных в статье.

В математике метаязык необходим не столько для популярных объяснений, сколько для разъяснений по существу. Иначе математическое описание приводит к тупикам, которые надо устранять именно на метаязыке, как это сделано по отношению к парадоксам зрения в этой статье.

Кф-мн А. ХАЗЕН (Нью-Джерси)

Литература

1. Хазен А. М. Разум природы и разум человека . - М.: НТЦ "Университетский", 2000.

2. Хазен А. М. Сайт http://www.kirsoft.com.ru/intell

3. Хазен А. М. Первые принципы работы мозга, гарантирующие познаваемость природы. - М., 2001.

4. Хазен А. М. О возможном и невозможном в науке. - М.: Наука, 1988.

5. Хазен А. М. Интерференция, лазеры и сверхбыстродействующие ЭВМ. - М.: Знание, 1972.

Profile

olegchagin: (Default)
olegchagin

January 2017

S M T W T F S
1234 567
891011121314
15161718192021
22232425262728
293031    

Style Credit

Expand Cut Tags

No cut tags
Page generated Jul. 26th, 2017 06:29 pm
Powered by Dreamwidth Studios